Ağacın kütlesi havadan gelir
Bir söğüt fidanı beş yılda 2,5 kilogramdan 75 kilograma çıkarken saksıdaki toprak yalnız 100 gram azaldı. Van Helmont bunu görüp “demek ki artan kütle sudan” dedi. Cevabın büyük kısmı aslında havadaydı — ve bu ünite, fotosentezde neyin girip neyin çıktığını denklem denklem gösteriyor.
Bitkilerin kloroplast taşıyan yeşil kısımlarında, ışık varlığında CO₂ ve H₂O’dan organik maddeler üretilir. Bu sırada bitkiler atmosfere O₂ verir.
Cümledeki “yeşil kısımlarında” ifadesi bir sınırdır: kökte, kabuk altında, çiçeğin renkli yapraklarında kloroplast bulunmadığı için fotosentez olmaz.
6CO₂ + 12H₂O — ışık / klorofil → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O
Denklemdeki C₆H₁₂O₆, bir çeşit karbohidrat olan glikozdur. Eşitliğin her iki tarafında H₂O bulunması, suyun hem tüketildiğini hem de üretildiğini gösterir.
6CO₂ + 6H₂O — ışık / klorofil → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
Su molekül sayıları sadeleştirilirse bu denklem elde edilir. İkisi de doğrudur; fark şu: sadeleştirilmiş hâl, gerçekte kaç su molekülünün parçalandığını göstermez. Fotolize giren su sayısı 12’dir, 6’sı geri üretilir.
“Fotosentezde kaç su molekülü kullanılır?” sorusunun cevabı, hangi denklemi yazdığına bağlı değildir: 12. Sadeleştirilmiş denklemdeki 6, tüketilen 12 ile üretilen 6’nın farkıdır — yani net tüketimdir. Aynı şekilde “fotosentezde su üretilir mi?” sorusunun cevabı evet’tir; sadeleştirilmiş denklemde görünmez olması üretilmediği anlamına gelmez.
Fotosentez mekanizması 1800’lü yıllardan bu yana biliniyor olsa da, fotosentezde gerçekleşen karmaşık kimyasal reaksiyonların bazı basamakları hâlâ tam olarak aydınlatılamamıştır. Bu, biyolojinin kapanmış bir konusu değil.
CO₂, fotosentezde kullanılan tek karbon kaynağıdır. Ancak hidrojen kaynakları farklılık gösterebilir: bitkiler ve bazı bakteriler H₂O’yu; bazı fotosentetik bakteriler ise hidrojen sülfürü (H₂S) hidrojen kaynağı olarak kullanır.
Bunun sonucu doğrudan yan üründe görünür: tüketilen hidrojenli bileşikler sabit olmadığı için atmosfere verilecek yan ürün çeşidi de değişir. Suyu kullanan oksijen verir, hidrojen sülfürü kullanan kükürt verir.
6CO₂ + 12H₂O — ışık / klorofil → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O
Hidrojen kaynağı su. Yan ürün oksijen.
6CO₂ + 12H₂S — ışık / klorofil → C₆H₁₂O₆ + 12S + 6H₂O
Hidrojen kaynağı hidrojen sülfür. Yan ürün kükürt (S) — oksijen değil. Su ise yine üretilir.
Denklemlere dikkatli bakıldığında tüm fotosentez çeşitlerinde CO₂ tüketilip C₆H₁₂O₆ (glikoz veya farklı monosakkaritler) üretildiği görülür. Değişmeyen şey karbon yolu, değişen şey hidrojen yolu ve onun yan ürünüdür.
| Ölçüt | Bitki · öglena · alg · siyanobakteri | Mor kükürt bakterileri |
|---|---|---|
| Karbon kaynağı | CO₂ | CO₂ |
| Hidrojen kaynağı | H₂O | H₂S |
| Enerji kaynağı | Işık | Işık |
| Organik ürün | C₆H₁₂O₆ | C₆H₁₂O₆ |
| Yan ürün | 6O₂ | 12S |
| Üretilen su | 6H₂O | 6H₂O |
Denklemde hem CO₂’nin hem H₂O’nun içinde oksijen var. Peki atmosfere çıkan O₂ hangisinden geliyor? Bilim insanları bunu ağır oksijen izotopu kullanarak çözdü. İzotop, aynı elementin nötron sayısı farklı olan türüdür; kimyasal olarak aynı davranır ama daha ağırdır, yani ölçülerek takip edilebilir.
Elektron kaynağı olarak suyun kullanıldığı fotosentezde, üretilen oksijenlerin kaynağı CO₂ değil H₂O’dur. Suya ağır oksijen (O-18) konulduğunda ağır oksijen çıkan O₂’de görüldü. Bu, ikinci ünitedeki fotoliz ile birebir uyuşur: oksijen, suyun ışıkla parçalanmasından çıkar.
2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻
Robert Hill 1937’de, ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı bulunduğunda izole kloroplastların bile ortamda CO₂ olmadan O₂ oluşturabildiğini gördü. CO₂ hiç yokken oksijen çıkıyorsa, o oksijen CO₂’den gelemez. Hill ayrıca yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcı madde bulunduğunu ortaya koydu.
Fotosentezin bugünkü denklemi tek bir kişinin bulduğu bir şey değil. Her deney bir parçasını yerine koydu; bir tanesi ise yanlış bir sonuca vardı ve o yanlış bile ilerlemenin parçası oldu.
Helmont tarttığı toprağı bir saksıya koydu, tarttığı söğüt fidanını dikti, toprağın yüzeyini hava ve suyun köklere ulaşmasını engellemeyecek şekilde kapattı ve yalnız yağmur suyuyla beş yıl büyümeye bıraktı.
Helmont’un ölçümleri doğruydu: bitki 72,5 kg ağırlaştı, toprak yalnız 0,1 kg hafifledi. Yanlış olan çıkarımıydı: “Kütle artışı sudan geliyor.” 17. yüzyılda havadaki karbondioksitin bir madde kaynağı olabileceği bilinmiyordu. Bugün biliyoruz ki ağaçların kütlelerinin yaklaşık %50–%80’i yapılarındaki karbondan kaynaklanır ve bitkiler bu karbonu havadaki karbondioksitten alır. Yani artan kütlenin büyük kısmı topraktan da sudan da değil, havadan gelmiştir.
Fotosentezde kullanılan iki inorganik maddenin atomlarının nereye gittiği tek tek bellidir. Aşağıdaki şemada bir kola tıkla.
Sorular ve şıklar her turda karışıyor.
Bir fesleğeni saksısıyla tartıp iki ay sonra tekrar tartsan bitki ağırlaşır, toprak neredeyse aynı kalır. Helmont’un beş yılda gördüğünü sen iki ayda görürsün. Fark şu: sen artık artan kütlenin büyük kısmının havadaki CO₂’den geldiğini biliyorsun.
Akvaryum bitkisinin yapraklarından güneşli saatlerde çıkan küçük baloncuklar tam olarak Ingenhousz’un 1779’da gördüğü şeydir: su bitkilerinin yeşil kısımları ışık olduğunda hava baloncuğu çıkarır, karanlıkta çıkarmaz. O baloncuklardaki gaz oksijendir.
Priestley kapalı kavanoza mum ve fare koydu; mum söndü, fare öldü. Aynı kavanoza bir bitki eklediğinde fare yaşadı, mum yanmaya devam etti. Yanma da solunum da oksijen ister; bitki tükenen oksijeni yerine koydu. Bugün “kirlenen havayı bitkiler temizler” dediğimiz şeyin ilk deneyi budur.
Yaprakları yer yer beyaz–krem olan süs bitkilerinde (alacalı yapraklılar) yalnızca yeşil bölgeler fotosentez yapar; beyaz kısımlarda kloroplast yoktur. Ingenhousz’un “bitkilerin yalnızca yeşil kısımları fotosentez yapabilir” sonucunu pencere kenarında görebilirsin — o bitkiler yeşil olanlardan daha yavaş büyür.
Bataklık ve kaplıca kenarlarındaki çürük yumurta kokusu hidrojen sülfürdür (H₂S). Bazı fotosentetik bakteriler tam da orada yaşar ve hidrojenini sudan değil bu gazdan alır. Onların yan ürünü oksijen değil, kükürttür; suyun kenarında biriken sarı tortu bundandır.
Koşu bandında nefes nefese kaldığında vücudun glikozu yakıp CO₂ ve su çıkarır. Fotosentez denklemini tersinden okursan hemen hemen bunu görürsün: birinde CO₂ ve su girip glikoz ve oksijen çıkar, ötekinde glikoz ve oksijen girip CO₂ ve su çıkar. İki olay birbirinin girdisini üretir.
Ürün etiketlerindeki karbon ayak izi ibaresi, karbonun bir yerden bir yere geçen sayılabilir bir madde olduğunu varsayar. Fotosentezde de öyledir: CO₂ tek karbon kaynağıdır ve glikozun altı karbonunun altısı da havadan gelir.
Bir soruda “fotosentezde kaç su molekülü kullanılır” diye sorulduğunda cevap 12, “net kaç su tüketilir” diye sorulduğunda 6’dır. İki denklem de doğru; soruyu okurken “kullanılan” ile “net” arasındaki farkı yakalamak gerekir.
Hastanede tiroit taramasında verilen “işaretli” madde de bir izotoptur: kimyasal olarak normalinden farksızdır ama ölçülebilir. Ağır oksijenle fotosentezi çözen mantık ile vücutta bir maddenin izini süren mantık aynıdır — işaretle, sonra nerede çıktığına bak.
Fotosentezin genel ve sadeleştirilmiş kimyasal denklemi, suyun hem tüketilip hem üretilmesi, CO₂’nin tek karbon kaynağı olması, hidrojen kaynağının değişmesi ve mor kükürt bakterilerinde yan ürünün kükürt olması, ağır oksijen izotopu ile üretilen oksijenin kaynağının su olduğunun ispatlanması, van Helmont, Priestley, Ingenhousz, Hill ve Calvin’in çalışmaları, Hill reaksiyonu ve Calvin döngüsünün adlandırılması, fotosentezde kullanılan atomların hangi ürünlere katıldığı
6CO₂ + 12H₂O — ışık/klorofil → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O
Sadeleştirilmişi: 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂. İki tarafta da su bulunması, suyun hem tüketildiğini hem üretildiğini gösterir. Kullanılan 12, net tüketilen 6.
CO₂ tek karbon kaynağıdır ve tüm fotosentez çeşitlerinde tüketilir; ürün her zaman C₆H₁₂O₆ (glikoz ya da farklı monosakkaritler). Hidrojen kaynağı değişir: bitkiler ve bazı bakteriler H₂O, bazı fotosentetik bakteriler H₂S kullanır. Yan ürün de buna göre değişir.
6CO₂ + 12H₂S — ışık/klorofil → C₆H₁₂O₆ + 12S + 6H₂O
Yan ürün oksijen değil kükürttür. Su yine üretilir.
Ağır oksijen izotopu ile yapılan çalışmalar, üretilen oksijenin kaynağının CO₂ değil H₂O olduğunu ispatladı. Hill’in 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻ reaksiyonu ve izole kloroplastların CO₂ olmadan O₂ üretmesi aynı sonucu verir.
Söğüt fidanı 2,5 → 75 kg, kuru toprak 80 → 79,9 kg, yalnız yağmur suyu, 5 yıl. Sonucu: kütle artışı sudan kaynaklanır. Bugünkü bilgiye göre artışın büyük kısmı havadaki CO₂’nin karbonundan gelir.
Kapalı kavanozda mum söndü, fare öldü; kavanoza bitki eklenince fare yaşadı, mum yanmaya devam etti. Sonuç: kirlenen havayı bitkiler temizler. Bitkilerin havaya oksijen verdiğini gözleyen ilk kişidir.
Su bitkilerinin yeşil kısımları ışıkta hava baloncuğu çıkarır, karanlıkta çıkarmaz; gaz oksijendir; bitkiler karanlıkta CO₂ çıkarır. Sonuç: fotosentez için güneş ışığı gerekir ve yalnızca yeşil kısımlar fotosentez yapabilir.
Işığa bağlı evre üzerine çalıştı. İzole kloroplastlar, ortamda ışık, su ve uygun bir hidrojen yakalayıcısı varken CO₂ olmadan O₂ üretebiliyor. Yapraklarda doğal bir hidrojen yakalayıcı madde vardır. 2H₂O → O₂ + 4H⁺ + 4e⁻
Işıktan bağımsız evre tepkimeleri üzerine çalıştı; fotosentezdeki karbon metabolizmasını açıkladı, atmosferik CO₂’nin organik bileşiklere nasıl dönüştürüldüğünü ayrıntılarıyla ortaya koydu. 1961 Nobel Ödülü. Döngü onun adıyla anılır.
H₂O’nun H atomu: glikozun ve açığa çıkan suyun yapısına · CO₂’nin C atomu: glikozun ve açığa çıkan suyun yapısına · CO₂’nin O atomu: glikozun yapısına · Suyun O atomu: açığa çıkan oksijene (atmosfere).
Grana: kloroplastın içindeki zar sistemi · Stroma: sıvı kısmı. Klorofil güneş ışığını yakalayan pigmenttir; kloroplast ökaryot canlılarda fotosentezin gerçekleştiği organeldir.
“Fotosentezde su üretilir mi?” → Evet. Sadeleştirilmiş denklemde görünmemesi üretilmediği anlamına gelmez. “Kaç su kullanılır?” → 12; “net kaç su tüketilir?” → 6. Ayrıca bitkinin her yeri değil, yalnız kloroplast taşıyan yeşil kısımları fotosentez yapar.