Yaprağın yeşili, kullanılmayan ışıktır
Klorofil moru, maviyi ve kırmızıyı yutar; yeşili yansıtır ya da geçirir. Yani gözünün gördüğü renk, bitkinin işine yaramayan renktir. Bu ünite o soğurulan ışığın nasıl önce elektrona, sonra ATP’ye, en sonunda da bir glikoz molekülüne dönüştüğünü anlatıyor.
Canlılarda ışık enerjisi kullanılarak karbondioksit, su gibi inorganik maddelerden organik madde sentezlenmesine fotosentez adı verilir.
Tanımın üç parçası var ve üçü de ayrı ayrı soruluyor: enerji kaynağı ışıktır · hammadde inorganiktir (CO₂, su) · ürün organiktir. Üçünden biri değişirse olayın adı da değişir. Enerji kaynağı ışık değil de inorganik maddenin oksitlenmesi olursa adı kemosentez olur — bir sonraki ünitelerin konusu.
Fotosentez yapan canlılar şunlardır: mor kükürt bakterileri ve siyanobakteriler gibi fotosentetik bakteriler; öglena ve alg gibi protistler; bitkiler. Bitkilerde tek istisna var: tam parazit bitkiler fotosentez yapmaz.
Organik madde sentezi sırasında enerjisini ışıktan sağlayan bu canlılara fotoototrof denir.
Heterotrof canlılarda besin ihtiyacı ototroflardan ya da başka heterotroflardan karşılanır. Yani et yiyen bir hayvan bile zincirin ucunda fotosenteze bağlıdır. Bu yüzden fotosentez, ekosistemlerde besin ve enerji akışının temelini oluşturan biyolojik bir olaydır.
Bitkilerde fotosentez için gerekli su ve mineraller kökler aracılığıyla topraktan alınır. CO₂ ihtiyacı ise iki yerden karşılanır: atmosferden ya da bitkinin kendi oksijenli solunumu sırasında ürettiği CO₂’den. Fotosentez sonucu oluşan O₂’nin fazlası atmosfere verilir.
Buradaki “fazlası” sözcüğü önemli: üretilen oksijenin bir kısmını bitki kendi solunumunda kullanır, dışarı çıkan artandır.
Fotosentez yalnız karada değil, su ekosistemlerinde de gerçekleşir. Okyanuslarda, denizlerde, göllerde ve akarsularda yaşayan algler ve siyanobakteriler fotosentez yapar. Bu sucul fotosentetik organizmalar, su ekosistemlerinin enerji ve besin zincirinin ilk halkasını oluşturur.
Işık; foton adı verilen, yüksek hızda hareket eden ve enerji taşıyan temel taneciklerden oluşan bir enerji türüdür. Işık hem dalga hem de tanecik yapısına sahiptir. Dalga boyları bir nanometreden kısa (X ışınları) ile bir kilometreden uzun (radyo dalgaları) arasında değişir.
Işığın dalga boyu ile enerjisi ters orantılıdır. Kısa dalga boylu ışık daha fazla enerji taşır; uzun dalga boylu ışık daha az enerjiye sahiptir.
Dalga boylarının belirli aralıklara göre sınıflandırılmasına elektromanyetik spektrum denir. Bu spektrumun 380 nm ile 750 nm arasındaki kısmı görünür ışıktır. İnsan gözü bunu farklı renkler olarak algılar ve bitkilerin kullandığı ana enerji kaynağı da bu aralıktır.
Görünür ışığın tamamını içeren beyaz ışık, prizmadan geçirildiğinde mor, mavi, yeşil, sarı, turuncu, kırmızı gibi renklere ayrılır.
Kaydırak dalga boyunu 380 nm’den 750 nm’ye taşır. Üstteki şerit o dalga boyundaki rengi, alttaki eğri klorofilin o dalga boyunu ne kadar soğurduğunu gösterir. Eğri yükseldikçe fotosentez hızlanır.
Işık bir yüzeye çarptığında üç şey olabilir: geçirme, soğurma (absorbsiyon) ve yansıtma.
Bir cismin rengi, üzerine gelen ışığın hangi dalga boylarını yansıttığına bağlıdır. Yeşil bir cisim yeşili yansıtır, diğerlerini soğurur veya geçirir. Beyaz cisimler tüm ışığı yansıtır, siyah cisimler büyük kısmını soğurur.
Görünür ışığı soğuran maddelere pigment denir. Farklı pigmentler farklı dalga boylarını soğurur; soğurulamayan ışık ya yansıtılır ya geçirilir. Fotosentezde görev yapan temel pigment klorofildir.
Yaprakların yeşil görünmesinin sebebi klorofilin yeşili soğurması değil, yansıtması ya da geçirmesidir. Sınavda en sık kurulan yanlış cümle budur. İkinci tuzak: yeşil ışıkta fotosentez durmaz, yalnızca en düşük hızda gerçekleşir. Hızın gerçekten sıfır olduğu yerler kızılötesi, morötesi, radyo dalgaları ve X ışınlarıdır.
Bitkilerde klorofilden başka ışık enerjisini soğuran yardımcı pigmentler de bulunur. Bunların iki görevi var:
İkincisi çoğu zaman atlanıyor: yardımcı pigment yalnız yardım etmez, aynı zamanda korur.
Fotosentez; birden fazla basamağa sahip, iki farklı ana reaksiyon zinciri şeklinde gerçekleşir. Birincisi ışığa bağlı evre, ikincisi ışıktan bağımsız evredir. Aşağıdaki şema ikisinin kloroplast içindeki yerini ve aralarındaki alışverişi adım adım gösteriyor.
Ökaryot hücrelerde fotosentez kloroplast organelinde gerçekleşir. Işığa bağlı evre granumlarda, ışıktan bağımsız evre stromada yürür.
Prokaryot hücrelerde kloroplast yoktur. Işığa bağlı evre, sitoplazmada bulunan içe doğru katlanmış hücre zarı bölümlerinde gerçekleşir; ışıktan bağımsız evre ise doğrudan sitoplazmada yürür. Fotosentetik bakterilerdeki bu katlanmış zarlar, ökaryotlarda kloroplastın iç zarlarının üstlendiği göreve benzer şekilde rol oynar.
| Ölçüt | Işığa Bağlı Evre | Işıktan Bağımsız Evre |
|---|---|---|
| Ökaryotta yeri | Granum | Stroma |
| Prokaryotta yeri | Katlanmış hücre zarı | Sitoplazma |
| Işık doğrudan gerekli mi | Evet | Hayır (ama ATP ve NADPH gerekir) |
| Klorofil ve ETS | Görev alır | Görev almaz |
| Kullanılan | Işık, H₂O, NADP⁺, ADP + Pi | CO₂, ATP, NADPH |
| Üretilen | ATP, NADPH, O₂ | PGAL → glikoz ve diğer organikler |
| Enzim kullanır mı | Evet | Evet — bu evre tümüyle enzimlerin kontrolündedir |
H₂O — ışık → 2e⁻ + 2H⁺ + ½ O₂
Fotoliz; su moleküllerinin ışık enerjisi sayesinde elektronlar (e⁻), hidrojen iyonları (H⁺) ve oksijen (O₂) olmak üzere üç bileşene ayrılmasıdır. Sözcüğün kendisi de bunu söyler: foto- ışık, -liz parçalanma.
Işık klorofil pigmentini uyarır; uyarılan klorofil yüksek enerjili elektronlarını kaybeder ve bu elektronlar ETS’ye aktarılır. Klorofilin kaybettiği elektronların yerine suyun fotolizi ile açığa çıkan elektronlar gelir. Böylece su, klorofilin elektron açığını kapatır. Bu süreç, ışık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüştürülmesinin temel mekanizmasıdır.
Elektronlar ETS üzerinde yükseltgenme ve indirgenme reaksiyonlarıyla taşınırken enerjilerinin bir kısmı ATP molekülünün sentezi için kullanılır. Yani ATP, elektronun basamak basamak enerji kaybetmesinden doğar.
Fotoliz sırasında açığa çıkan hidrojen iyonları, NADP⁺ (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) tarafından tutularak NADPH molekülünü oluşturur. NADP⁺ elektron ve proton alarak NADPH’a dönüşen yükseltgenmiş formdur; NADPH ise ışık reaksiyonları sırasında üretilen bir enerji taşıyıcısıdır.
Fotoliz sonucu serbest kalan oksijen, bir yan ürün olarak atmosfere salınır. Fotosentezin amacı oksijen üretmek değildir; oksijen, suyun parçalanmasından artan taraftır.
Işığa bağlı evrede üretilen temel moleküller ATP ve NADPH’tır. Bu moleküller, ikinci evrede CO₂ ile birleşerek organik bileşenlerin sentezinde görev alır. Böylece ışığın sağladığı enerji, canlılar tarafından kullanılabilecek kimyasal forma dönüştürülmüş olur.
Bu evre ökaryotlarda kloroplastın stromasında, prokaryotlarda sitoplazmada gerçekleşir ve Calvin döngüsü olarak da adlandırılır. Stromada CO₂ tüketilerek başta glikoz olmak üzere organik madde çeşitlerinin birçoğu sentezlenir.
Işık doğrudan gerekli olmasa da ışığa bağlı evrede açığa çıkan ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyulur.
Bu evre enzimlerin kontrolünde gerçekleşir; klorofil ve ETS elemanları görev almaz. Enzimlere bağlı olduğu için sıcaklığa duyarlıdır: yüksek sıcaklık enzimlerin yapısına zarar vereceğinden fotosentez belirli bir derecenin üstünde önce yavaşlar, sıcaklık arttığında durur.
Bu evrenin adı ışıktan bağımsız evredir, “karanlık evre” değil. İki sebeple: birincisi, evre karanlıkta gerçekleşmek zorunda değildir — gündüz de, ışığa bağlı evreyle aynı anda yürür. İkincisi, ışığa bağlı evre durursa ATP ve NADPH gelmez ve bu evre de kısa sürede durur. “Işıktan bağımsız” demek “ışıktan tamamen kopuk” demek değil, ışığa doğrudan ihtiyaç duymuyor demektir.
Işığa bağlı evreden gelen ATP’lerin defosforilasyonu sonucu açığa çıkan enerji ile NADPH’ın hidrojenleri ve CO₂ birleştirilir; 3 karbonlu fosfogliseraldehit (PGAL) molekülleri sentezlenir. Adındaki gliseraldehit üç karbonlu bir şekerdir, fosfo- ön eki de üzerindeki fosfat grubunu anlatır.
Kloroplastın stromasında PGAL’in bir kısmı glikoza dönüşürken bir kısmı da bitkinin ihtiyaç duyduğu diğer organik maddelerin sentezinde kullanılır.
Dönüşüm sırasında açığa çıkan NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat molekülleri stromadan granuma aktarılarak ışığa bağlı evrede yeniden NADPH ve ATP sentezinde kullanılır. İki evre birbirini besler: biri taşıyıcıları doldurur, öteki boşaltıp geri gönderir.
PGAL; doğrudan glikoz, sükroz ve diğer polisakkaritler gibi enerji sağlayıcı temel karbohidratların üretimine katılır. Sükrozun fazlası, bitkinin iletim demetleri aracılığıyla büyüyen kısımlarına ve ihtiyaç duyulan diğer bölgelerine taşınır. Glikoz, bitkilerde fazla miktarda biriktirilerek nişasta şeklinde depolanır; enerjiye ihtiyaç duyulduğunda nişasta glikoza parçalanarak hücresel solunumda kullanılır.
PGAL; yağ asidi ve gliserol gibi lipitlerin oluşumuna katılarak hücre zarlarının yapısına ve enerji depolanmasına katkı sağlar. Ayrıca amino asitlerin sentezinde rol oynayarak protein üretimi için gerekli bileşenleri oluşturur. Vitamin ve hormonların üretiminde de kullanılır.
Amino asitler, azotlu organik bileşikler ve diğer besin maddelerinin üretimi için azot gereklidir. Bitkilerde azot genellikle topraktan azot tuzları şeklinde alınır. Yani protein ve vitamin yolları için tek başına PGAL yetmez; toprak da lazımdır.
Fotosentez reaksiyonlarının hızı; ışığın şiddeti, ışığın dalga boyu, CO₂ miktarı, sıcaklık, su miktarı, mineraller ve pH gibi faktörlere bağlı olarak değişir. Bu faktörlerden miktarı en az olan, fotosentez hızını belirler. Buna minimum kuralı denir. Faktörlerden birinin yetersiz olması durumunda fotosentez hızı yavaşlar veya fotosentez tamamen durabilir. O anda hızı belirleyen faktöre sınırlayıcı faktör denir.
Üç faktörü ayrı ayrı değiştir. Fotosentez hızı, üçünün en düşüğüne takılır; ötekileri yükseltmek hiçbir şey değiştirmez. Sınırlayıcı çubuk kırmızıya döner.
Theodore Engelmann, deneyinde ipliksi alg ve oksijenli solunum yapan bakteriler kullandı. Işığı prizmadan geçirerek elde ettiği kırmızı, turuncu, sarı, yeşil, mavi ve mor ışıkları ipliksi algin üzerine düşürdü; böylece algin farklı kısımları farklı dalga boyuna maruz kaldı.
Sonuç: bakteriler algin mor, mavi ve kırmızı ışığın düştüğü bölgelerinde daha fazla kümelendi. Engelmann bu deneyle klorofilin en çok bu dalga boylarını soğurduğunu ve fotosentezin oralarda daha hızlı gerçekleştiğini ispatladı.
Deneyin zekâsı şurada: fotosentez hızını doğrudan ölçmedi, oksijeni takip etti. Bakteriler oksijenin bol olduğu yere gitti; bakterinin gittiği yer, fotosentezin hızlı olduğu yerdi.
Karbondioksit, ışıktan bağımsız evrenin gerçekleşmesi için gereklidir. Atmosferdeki CO₂ oranı yaklaşık %0,03’tür. Diğer koşullar en uygun değerde olsa bile CO₂ düşükse hız yavaşlar. CO₂ arttığında hız belirli bir değere kadar artar, sonra sabit kalır.
CO₂ tutucusu: NaOH, Ca(OH)₂, Ba(OH)₂, KOH gibi bileşikler CO₂ ile tepkimeye girip özel tuzları oluşturur. Ortamda bunların bulunması fotosentez hızını düşürür. Kapalı bir kapta bitkinin yanına CO₂ tutucusu konulursa, ışık ve su bol olsa bile fotosentez yavaşlar — çünkü sınırlayıcı faktör artık CO₂’dir.
Fotosentetik reaksiyonların birçoğu enzimler aracılığıyla gerçekleşir. Enzimlerin en iyi görev yaptığı sıcaklık değerine optimum sıcaklık denir; optimum sıcaklığa kadar olan artışlar fotosentezi hızlandırır. Fotosentezin ideal sıcaklık derecesi yaklaşık 33 °C’tur. Sıcaklık 35 °C’un üstüne çıktığında genellikle enzim yapısı bozulacağından hız düşer ya da fotosentez durur.
Işık şiddeti ve sıcaklık birlikte ele alındığında: yüksek ışık şiddeti altındaki sıcaklık artışı fotosentezi belirli bir değere kadar hızlandırır; düşük ışık şiddeti altındaki sıcaklık artışında ise hızda belirgin bir artış olmaz. Yani sıcaklığı yükseltmek, ışık zaten sınırlıyken işe yaramaz.
Yedi faktörün her biri için: hızı nasıl etkiliyor ve sınırda ne oluyor.
Fotosentezde su; oksijen, elektron ve hidrojen kaynağı olarak kullanılır. Su miktarının belirli oranda artışı hızı artırır. Fakat yeterli suyun bulunduğu ortamda su miktarının artması tek başına hızı etkilemez. Su azaldıkça hız azalır; belli bir değerin altına inerse fotosentezle ilişkili enzimlerin yapısını ve işlevini bozarak süreci yavaşlatabilir veya durdurabilir.
Fe, Mg, Ca, Na, P, N, S, K gibi mineraller bitki gelişiminde ve fotosentezde etkilidir. Demir (Fe) hem klorofil sentezinde rol oynar hem de ETS elemanlarının yapısına katılır. Magnezyum (Mg) klorofilin yapısında bulunur — klorofil molekülünün merkezindeki atom Mg’dir. Fosfor (P) ATP’nin ve nükleik asitlerin, azot (N) amino asitlerin, nükleik asitlerin ve vitaminlerin yapısına katılır. Kükürt (S) ve potasyum (K) bazı enzimlerde kofaktör olarak görev alır.
Fotosentez enzim varlığında gerçekleşir ve her enzim belli bir pH aralığında çalışır. Toprağın yapısı, çevre kirliliği ve asit yağmurları bitkinin pH değerini, dolayısıyla fotosentezi etkiler.
Sorular ve şıklar her turda karışıyor. Cevabı işaretle, açıklama hemen gelsin.
Pencereden uzak köşeye koyduğun bitkinin sararıp cılızlaşması minimum kuralının en sade hâlidir. Toprağı sulasan da, gübre versen de sınırlayıcı faktör ışık olduğu sürece bir şey değişmez. Öteki faktörleri yükseltmek, en düşük olanı yükseltmedikçe işe yaramıyor.
Akvaryumu güneş gören pencerenin önüne koyunca suyun birkaç günde yeşil bulanığa dönmesi, alglerin patlama yapmasıdır. Algler ve siyanobakteriler sucul ortamda fotosentez yapar ve besin zincirinin ilk halkasını oluşturur. Akvaryumu gölgeye çekmek ışığı, yani sınırlayıcı faktörü düşürmek demektir.
Tarım seralarında ya da evdeki bitki lambalarında ışığın mor–mavi ve kırmızı ağırlıklı olması moda değil, biyoloji. Klorofil en çok bu dalga boylarını soğuruyor; yeşil ışığı üretmek boşa elektrik olurdu. Engelmann’ın bakterileri de tam bu bölgelere toplanmıştı.
Sonbaharda yaprakların sarı–turuncuya dönmesi, klorofilin azalmasıyla artık yardımcı pigmentlerin yansıttığı renklerin ortaya çıkmasıdır. Yaz boyunca o pigmentler zaten oradaydı; klorofilin yeşili onları örtüyordu.
Kapağı sıkıca kapatılmış bir kavanoza konan fide bir süre sonra yavaşlar. Işık ve su yerinde ama CO₂ tükeniyor. Kavanozun içine bir de CO₂ tutucusu koyarsan (NaOH gibi) fotosentez daha da hızlı düşer — çünkü tutucu havadaki CO₂’yi bağlar.
Temmuz öğlesinde ışık en bol olduğu hâlde bitkilerin canlanmaması şaşırtıcı gelir. Sebep sıcaklık: fotosentezin ideal sıcaklığı ~33 °C, 35 °C üstünde enzimler bozulmaya başlar. Işığı artırmak bu noktada işe yaramaz, hatta sıcaklık artışı hızı düşürür.
Kızartmalık patatesin, pilavlık pirincin enerjisi doğrudan fotosentez ürünüdür. PGAL’den çıkan glikoz bitkide nişasta olarak depolanır; sen o nişastayı yediğinde bitkinin yaz boyu topladığı ışık enerjisini almış olursun.
Çiçekçilerin “yaprak damarları yeşil kalmış ama arası sararmış” dediği görüntü, çoğu zaman demir eksikliğidir. Demir hem klorofil sentezinde rol oynuyor hem de ETS elemanlarının yapısına katılıyor. Tek bir mineralin eksikliği bütün zinciri yavaşlatabiliyor.
“Geceleri bitkiyi odadan çıkar, oksijeni tüketir” sözünde bir doğruluk payı var: karanlıkta fotoliz durur, yani O₂ üretimi durur; oksijenli solunum ise sürer. Ama tek saksılık bir bitkinin tükettiği miktar bir insanın yanında çok küçüktür. Önemli olan bilgi şu: ışığa bağlı evre ışıksız yürümez.
Fotosentezin tanımı, fotoototrof canlılar ve tam parazit bitki istisnası, ışığın foton yapısı ve dalga boyu–enerji ilişkisi, görünür spektrum, pigmentler ve klorofilin soğurma aralığı, kloroplastta granum ve stroma iş bölümü, ışığa bağlı evrede fotoliz, ETS, ATP ve NADPH üretimi, ışıktan bağımsız evrede Calvin döngüsü ve PGAL’den türeyen organik bileşikler, minimum kuralı ve fotosentez hızına etki eden yedi çevresel faktör, Engelmann deneyi, CO₂ tutucuları ve optimum sıcaklık
Işık enerjisi kullanılarak CO₂, su gibi inorganik maddelerden organik madde sentezlenmesi. Yapanlar: fotosentetik bakteriler (mor kükürt bakterileri, siyanobakteriler), protistler (öglena, alg) ve bitkiler — tam parazit bitkiler hariç. Bunlara fotoototrof denir.
Işık fotonlardan oluşur, hem dalga hem taneciktir. Dalga boyu ile enerji ters orantılıdır. Görünür ışık 380–750 nm. Işığı soğuran maddeler pigment; temel pigment klorofil. Yaprak yeşil görünür çünkü klorofil yeşili yansıtır/geçirir. Yardımcı pigmentler farklı dalga boylarını klorofile aktarır ve fazla ışıktan korur.
Ökaryot: ışığa bağlı evre granum, ışıktan bağımsız evre stroma. Prokaryot: ışığa bağlı evre içe katlanmış hücre zarı, ışıktan bağımsız evre sitoplazma.
H₂O — ışık → 2e⁻ + 2H⁺ + ½O₂ (fotoliz)
Işık klorofili uyarır, klorofil elektron kaybeder, elektronlar ETS’ye gider; taşınma sırasında ATP sentezlenir. Fotolizden çıkan H⁺’ları NADP⁺ tutar → NADPH. Klorofilin elektron açığını su kapatır. O₂ yan üründür, atmosfere verilir. Çıktı: ATP + NADPH (+O₂).
Calvin döngüsü. Işık doğrudan gerekmez ama ATP ve NADPH gerekir. Klorofil ve ETS görev almaz, tümüyle enzim kontrolündedir. ATP’nin defosforilasyonundan çıkan enerji + NADPH’ın hidrojenleri + CO₂ → 3 karbonlu PGAL. PGAL’in bir kısmı glikoza döner. Açığa çıkan NADP⁺, ADP, Pi stromadan granuma döner.
Glikoz → nişasta (depo) / disakkarit / polisakkarit · sükroz (iletim demetleriyle taşınır) · yağ asidi + gliserol → trigliserit · amino asit → protein · vitamin · azotlu organik baz. Amino asit, azotlu bileşik ve vitamin için azot gerekir; bitki azotu topraktan azot tuzları olarak alır.
Hızı etkileyen yedi faktör: ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, CO₂ miktarı, sıcaklık, su miktarı, mineraller, pH. Miktarı en az olan hızı belirler. Öteki faktörleri artırmak, sınırlayıcı olan yükselmedikçe hızı değiştirmez.
Işık şiddeti: artar, sonra doyuma ulaşıp yatay gider. Dalga boyu: mor–mavide yüksek, yeşilde en düşük, kırmızıda ikinci tepe; kızılötesi/morötesi/radyo/X’te sıfır. CO₂: belirli değere kadar artar, sonra sabit. Sıcaklık: ~33 °C tepe, 35 °C üstünde düşer/durur; yüksek ışıkta tepe belirgin, düşük ışıkta belirgin artış olmaz.
İpliksi alg + oksijenli solunum yapan bakteriler + prizma. Bakteriler mor, mavi ve kırmızı bölgelerde kümelendi. Sonuç: klorofil en çok bu dalga boylarını soğurur, fotosentez oralarda en hızlıdır.
Fe: klorofil sentezi + ETS elemanları · Mg: klorofilin yapısında · P: ATP ve nükleik asit · N: amino asit, nükleik asit, vitamin · S, K: enzimlerde kofaktör.
① Yaprak yeşildir çünkü klorofil yeşili soğurmaz. Yeşil ışıkta fotosentez durmaz, en yavaş olur. ② “Işıktan bağımsız evre” karanlık evre değildir; gündüz de yürür ve ışığa bağlı evre durursa ATP–NADPH gelmediği için o da durur.
NaOH, KOH, Ca(OH)₂, Ba(OH)₂ CO₂ ile tepkimeye girip tuz oluşturur. Ortamda bulunmaları fotosentez hızını düşürür. Atmosferdeki CO₂ oranı ≈ %0,03.