Nefes almak ile solunum yapmak aynı şey değil
Nefes alıp verme, solunum organlarındaki gaz değişimidir. Hücresel solunum ise organik besin moleküllerinin hücre içinde parçalanarak enerji elde edilmesidir. Biri akciğerde olur, öteki her bir hücrenin içinde — uyurken bile.
Hücresel solunum, sıklıkla nefes alıp verme ile karıştırılır. Oysa bu iki kavram birbirinden farklıdır.
Nefes alıp verme, solunum organlarındaki gaz değişimini ifade eder. Hücresel solunum ise organizmaların yaşamını sürdürebilmesi için organik besin moleküllerinin hücre içinde parçalanarak enerji elde edilmesidir.
Bir soru bunu ayırt etmeni ister: “akciğer” ya da “alveol” geçiyorsa nefes alıp vermeden, “mitokondri” ya da “ATP” geçiyorsa hücresel solunumdan söz ediliyordur.
Hücresel solunum, oksijenli ve oksijensiz solunum olmak üzere iki farklı şekilde gerçekleşir. Bu ünitede yalnızca oksijenli solunum ele alınıyor; oksijensiz yolun bir çeşidi olan fermantasyon dokuzuncu ünitenin konusu.
Oksijen varlığında enzimler ve ETS yardımıyla organik moleküllerin karbondioksit ve su moleküllerine kadar parçalanması sonucunda ATP üretilmesine oksijenli solunum (aerobik solunum) denir.
Aerobik sözcüğü “hava/oksijen isteyen” anlamına gelir. Tanımdaki üç şart birlikte aranır: oksijen, enzimler ve ETS (elektron taşıma sistemi).
Oksijenli solunumda son elektron alıcısı oksijendir. Oksijenli solunumda glikoliz sonucu oluşan piruvat; CO₂, H₂O gibi inorganik maddelere kadar parçalandığı için diğer hücresel solunum çeşitlerine göre daha fazla ATP üretilir.
Oksijenli solunum bazı prokaryotlarda ve tüm ökaryot canlılarda gerçekleşir.
“Bazı prokaryotlarda” ifadesine dikkat: bütün prokaryotlar oksijenli solunum yapmaz. Ama ökaryotların tamamı yapar.
Oksijenli solunumun genel denklemi:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O + ATP + ısı
Denklemdeki H₂O sayıları sadeleştirilerek aşağıdaki gibi de yazılır:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + ATP + ısı
İki denklem aynı olayı anlatır. İkisinde de ürünler arasında ısı vardır: enerjinin tamamı ATP’ye geçmez.
Üç aşamanın nerede geçtiğini ve neyin taşındığını gösterir. Oklar aktif aşamada akar.
Hücresel solunumda enerji elde etmek için glikoz kullanıldığında ilk tepkime glikoliz ile başlar. Glikoliz, glikozun çeşitli enzimlerin kontrolünde hücrenin sitoplazmasında 2 molekül piruvata (pirüvik asit) kadar parçalandığı tepkime dizisidir.
Glikoliz; enerji metabolizmasının temel bir basamağı olarak solunum ve fermantasyon gibi farklı metabolik yollarla ortak şekilde gerçekleşir. Bu durum, glikolizde görev alan enzimlerin birçok canlı türünde benzerlik gösterdiğini ve canlılıkta ortak bir biyokimyasal temelin bulunduğunu gösterir.
Yani glikoliz yalnız oksijenli solunuma ait bir basamak değil: fermantasyon da aynı basamakla başlar. Yolların ayrıldığı yer piruvattan sonrasıdır.
Glikoliz tepkimeleri sırasında başlangıçta glikoz molekülünün aktifleştirilmesi için 2 ATP harcanır. Daha sonraki aşamalarda ise 6 karbonlu glikoz molekülü, 3 karbonlu 2 adet piruvat molekülüne dönüşür ve bu süreçte bir miktar ATP sentezlenir.
Tepkimeler sonucu 2 NADH ve 4 ATP sentezlenir. Başlangıçta 2 ATP harcandığı için net kazanç 2 ATP’dir.
Karbon muhasebesi de tutar: 6 = 3 + 3. Glikolizde hiç CO₂ çıkışı olmaz; karbonların hepsi piruvatların içindedir.
Kaydırağı çektikçe harcanan ve üretilen ATP ile net kazanç ayrı ayrı görünür.
Ökaryot hücrelerdeki glikoliz sırasında ara ürünlerden ayrılan hidrojenlerin elektron ve protonları, NADH formunda mitokondrinin kristasına aktarılarak ETS’de ATP sentezlenmesinde görev alır.
Yani glikolizin kazancı yalnız o 2 net ATP değil: oradan çıkan 2 NADH de sonradan ETS’de kullanılır.
NAD⁺ (nikotinamid adenin dinükleotit) molekülü, solunum metabolizmasında elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. NAD⁺, kimyasal olarak yükseltgenmiş molekül kabul edilir. Glikoliz sırasında NAD⁺, bir çift hidrojen aldığında NADH olarak indirgenir.
Hatırlatma: elektron kaybetmek yükseltgenme (oksidasyon), elektron kazanmak indirgenmedir. NAD⁺ hidrojen alınca indirgenir, NADH olur; hidrojeni bırakınca yeniden NAD⁺’a döner.
Glikoliz sırasında oluşan 3 karbonlu piruvat molekülleri, ökaryot hücredeki enerji üretim sürecinin bir sonraki aşamasına geçmek üzere mitokondriye taşınır. Piruvat molekülleri, doğrudan Krebs döngüsüne katılamaz.
Bunun için her piruvat, bir molekül CO₂ çıkışı ve NADH oluşumu ile Krebs döngüsünü başlatacak olan ve Asetil-CoA (Asetil koenzim A) adı verilen 2 karbonlu bileşiğe dönüşür. Glikoliz ile Krebs döngüsü arasındaki bağlantıyı kuran bu olaya piruvatın oksidasyonu denir.
Bir glikozdan 2 piruvat çıktığı için bu basamakta 2 CO₂ ve 2 NADH oluşur. Karbon muhasebesi: 3 → 2, eksilen 1 karbon CO₂ olarak ayrılmıştır.
Mitokondri, hücrenin enerji santrali olarak bilinir ve hücresel solunumun merkezi rolünü üstlenir. Çift katlı zarla çevrili olan bu organel, iç zarının kıvrımları olan kristalar sayesinde yüzey alanını artırarak ATP üretimini destekler; ayrıca Krebs döngüsü (sitrik asit döngüsü) bu organelin matriksinde gerçekleşir.
Bu iki cümle birlikte okununca mitokondrinin iş bölümü çıkar: matriks Krebs’in yeri, krista ise ETS’nin yeri. Kristanın kıvrımlı olması, ETS’nin yerleşeceği zar alanını büyütür.
Her adımda karbon sayısı ve o adımda çıkan CO₂ görünür.
Krebs döngüsü tepkimeleri Alman bilim insanı Hans Krebs tarafından 1937 yılında açıklanmıştır. Hans Krebs’in çalışmaları bu tepkimelerin döngü şeklinde tekrarlandığını göstermiştir. Krebs döngüsü, oksijenli solunum tepkimelerinin ikinci aşamasıdır.
Asetil-CoA moleküllerinden her biri, Krebs döngüsünün son aşamasında oluşan 4 karbonlu bileşikle tepkimeye girerek 2 adet 6 karbonlu molekülü oluşturur. Oluşan 6 karbonlu bu molekül sırasıyla 5 ve 4 karbonlu bileşiklere dönüşür. Karbon sayılarındaki her bir azalma sırasında bir molekül CO₂ çıkışı gerçekleşir. Son oluşan 4 karbonlu bileşik tekrar döngüye katılır — döngü adını buradan alır.
Bu dönüşüm sırasında Krebs döngüsü tepkimelerine giren 2 Asetil-CoA molekülünden 4 CO₂, 6 NADH ve 2 FADH₂ oluşur. Bir glikoz molekülünün parçalanması sırasında gerçekleşen Krebs döngüsü ile 2 ATP sentezlenir.
Krebs döngüsü, her bir glikoz molekülü için iki defa gerçekleşir. Döngüde oluşan NADH ve FADH₂ molekülleri ise ETS’de ATP sentezlenmesinde görev alır.
FAD (flavin adenin dinükleotit) oksijenli solunumda görevli olan ve elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. Enerji dönüşüm reaksiyonları sırasında FAD, 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH₂’ye dönüşür.
Bir glikoz için karbondioksit iki yerde çıkar: piruvatın oksidasyonunda 2, Krebs döngüsünde 4. Toplam 6 CO₂ — genel denklemdeki 6CO₂ ile birebir aynı. Glikolizde CO₂ çıkışı yoktur.
Bir glikozun oksijenli solunumla parçalanması sırasında kazanılan ATP’lerin büyük bir kısmı ETS evresinde üretilir.
ETS evresi, prokaryotlarda hücre zarının iç yüzeyinde; ökaryot hücrelerde ise mitokondrinin krista adı verilen kıvrımlı iç zarlarında gerçekleşir. Elektron taşıma zincirini oluşturan elektron taşıyıcı moleküllerin çoğu, protein yapılıdır ve zar üzerinde konumlanmıştır.
Oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH₂ ile taşınan protonlar, mitokondrinin matriks çözeltisinde kalırken elektronlar, indirgeme ve yükseltgenme tepkimeleri ile ETS’de oksijene kadar taşınır.
Oksijen, enerji seviyesi düşmüş elektronları ETS’nin son molekülünden alarak elektron akışının ve ATP sentezinin devam etmesine katkıda bulunur. Elektron kazanmış oksijen, bir çift proton ile birleşerek suyu oluşturur.
ETS’de bu şekilde indirgeme ve yükseltgenme tepkimeleri ile ATP üretilir. Enerjinin geri kalan kısmı ise ısı enerjisi olarak ortama yayılır.
Ortamdaki oksijeni azalt: son elektron alıcısı kalmayınca zincirin nasıl tıkandığını gör.
Sonuç olarak oksijenli solunum reaksiyonları sırasında ve sonunda CO₂ ve H₂O oluşurken metabolik faaliyetler için gerekli olan ATP de üretilmiş olur. Oksijenli solunum, enzim kontrolünde gerçekleştiği için sıcaklık değişimlerinden etkilenir.
Sıcaklığı değiştir: solunum hızı önce artar, en uygun değeri geçince enzimler bozulduğu için hızla düşer.
| Ölçüt | Glikoliz | Piruvatın oksidasyonu | Krebs döngüsü | ETS |
|---|---|---|---|---|
| Ökaryotta yeri | Sitoplazma | Mitokondri | Mitokondri matriksi | Mitokondri kristası |
| Girdi | Glikoz (6C) | 2 piruvat (3C) | 2 Asetil-CoA (2C) | NADH ve FADH₂ |
| Çıkan CO₂ | Yok | 2 | 4 | Yok |
| Üretilen NADH | 2 | 2 | 6 | Harcanır |
| Üretilen FADH₂ | Yok | Yok | 2 | Harcanır |
| ATP | 4 üretilir, 2 harcanır (net 2) | Yok | 2 | ATP’lerin büyük kısmı |
| Oksijen gerekir mi | Hayır | Evet (oksijenli solunumun parçası) | Evet | Evet — son elektron alıcısıdır |
| Su oluşur mu | Hayır | Hayır | Hayır | Evet (O₂ + 2H⁺ + 2e⁻) |
Sorular ve şıklar her turda karışıyor.
Öğretmen düdüğü çalıyor, koşuyorsun ve bir süre sonra nefes nefese kalıyorsun. Nefesinin hızlanması hücresel solunumu değil, ona oksijen yetiştirme işini anlatır. Asıl olay kas hücrelerinin içinde: glikoz parçalanıyor, ATP üretiliyor.
Yüzerken başta iskelet ve kas sistemi olmak üzere tüm vücut bol miktarda enerji tüketir. O enerjinin tamamı, o anda hücrelerinin içinde üretiliyor — deponda hazır bekleyen bir ATP havuzu yok.
Hiç kıpırdamadan test çözerken bile hücrelerin çalışıyor. Otururken, düşünürken, konuşurken, müzik dinlerken hatta uyurken enerjiye ihtiyaç duyulur. Beynin, vücut ağırlığının küçük bir kısmı olmasına rağmen sürekli enerji ister.
Soğukta titremek, kaslarını hızlı hızlı kastırıp ısı üretmenin yoludur. Bu ısı gökten gelmez: solunum tepkimelerinde enerjinin ATP’ye geçmeyen kısmı zaten ısı olarak yayılır. Genel denklemin sonundaki “ısı” işte budur.
Vücut sıcaklığı yükselince halsiz hissetmenin bir sebebi de şu: oksijenli solunum enzim kontrolünde gerçekleşir ve sıcaklık değişimlerinden etkilenir. Enzimler kendi çalışma aralığının dışına çıkınca hız düşer.
Yüksek irtifada ya da havasız bir ortamda nefes darlığı hissetmek, ETS’nin sonundaki alıcının azalması demektir. Oksijen bitince elektronlar zincirin sonunda birikir ve ATP üretimi düşer.
Bitki de hücresel solunum yapar; “bitkiler fotosentez, hayvanlar solunum yapar” cümlesi yanlıştır. Bitkinin hücrelerinde de mitokondri vardır ve gece gündüz ATP üretir.
Solunumun ürünlerinden biri de sudur. ETS’de oksijen, bir çift protonla birleşerek su oluşturur. Bu, vücudun su ihtiyacını karşılamaya yetmez ama suyun bir kısmının tepkimelerden geldiğini gösterir.
Verdiğin havadaki karbondioksitin kaynağı akciğerin değil, hücrelerin. Bir glikozdan çıkan 6 CO₂’nin ikisi piruvatın oksidasyonunda, dördü Krebs döngüsünde ayrılmıştır; kanla akciğere taşınıp orada dışarı verilir.
Nefes alıp verme ile hücresel solunumun farkı, oksijenli (aerobik) solunumun tanımı ve son elektron alıcısının oksijen olması, oksijenli solunumun bazı prokaryotlarda ve tüm ökaryotlarda görülmesi ve yerleşimi, genel denklemin iki yazılışı, glikolizin tanımı ve sitoplazmada gerçekleşmesi, 2 ATP harcanıp 4 ATP ve 2 NADH üretilmesi ve net 2 ATP kazancı, glikolizin fermantasyonla ortak olması, piruvatın oksidasyonu ve Asetil-CoA, Krebs döngüsünde karbon sayısının 6-5-4 dizisi ve her azalmada bir CO₂ çıkışı, 2 Asetil-CoA’dan 4 CO₂ + 6 NADH + 2 FADH₂ + 2 ATP, döngünün bir glikoz için iki kez gerçekleşmesi, ETS’nin krista ve hücre zarındaki yerleşimi, protonların matrikste kalması ve elektronların oksijene taşınması, suyun oluşumu, ısı olarak yayılan enerji ve solunumun enzim kontrolünde olması
Nefes alıp verme: solunum organlarındaki gaz değişimi. Hücresel solunum: organik besin moleküllerinin hücre içinde parçalanarak enerji elde edilmesi.
Oksijen varlığında enzimler ve ETS yardımıyla organik moleküllerin CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanması sonucunda ATP üretilmesidir. Son elektron alıcısı oksijendir.
Bazı prokaryotlarda ve tüm ökaryotlarda görülür. Prokaryotta sitoplazma + hücre zarının iç yüzeyi; ökaryotta sitoplazmada başlar, mitokondride tamamlanır.
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O → 6CO₂ + 12H₂O + ATP + ısı
Sadeleşmiş hâli: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + ATP + ısı
Glikozun sitoplazmada, enzimler kontrolünde 2 piruvata kadar parçalandığı tepkime dizisi. 2 ATP harcanır, 4 ATP + 2 NADH üretilir; net kazanç 2 ATP. 6C → 3C + 3C. CO₂ çıkmaz.
Glikoliz solunum ve fermantasyonda ortak gerçekleşir; enzimleri birçok canlıda benzerdir. Bu, canlılıkta ortak bir biyokimyasal temel bulunduğunu gösterir.
Piruvat Krebs’e doğrudan giremez. Her piruvat 1 CO₂ çıkışı ve NADH oluşumu ile 2 karbonlu Asetil-CoA’ya dönüşür. Glikoliz ile Krebs arasındaki bağlantıyı kurar.
2C Asetil-CoA + 4C bileşik → 6C → 5C → 4C; her azalmada bir CO₂. Son 4C tekrar döngüye katılır. 2 Asetil-CoA’dan 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ ve 2 ATP. Bir glikoz için iki defa döner. Yeri: mitokondri matriksi.
ATP’lerin büyük kısmı burada üretilir. Yeri: prokaryotta hücre zarının iç yüzeyi, ökaryotta mitokondrinin kristası. Taşıyıcıların çoğu protein yapılı ve zar üzerindedir.
Protonlar matriks çözeltisinde kalır, elektronlar indirgeme–yükseltgenme tepkimeleriyle oksijene kadar taşınır. Elektron kazanan oksijen bir çift protonla birleşerek suyu oluşturur.
NAD⁺: yükseltgenmiş koenzim; bir çift hidrojen alınca NADH olarak indirgenir. FAD: 2 elektron + 2 proton alınca FADH₂’ye dönüşür. İkisi de elektron taşır.
Çift katlı zar; iç zarın kıvrımları krista, iç boşluk matriks. Krista yüzey alanını artırarak ATP üretimini destekler. Krebs matrikste, ETS kristada.
Bir glikoz için: 6 CO₂ (2 + 4) · 10 NADH (2 + 2 + 6) · 2 FADH₂ · substrat düzeyinde net 2 + 2 = 4 ATP, geri kalanın büyük kısmı ETS’de.
Glikoliz oksijen istemez · Krebs bir glikoz için iki kez döner · ETS’de CO₂ çıkmaz, su oluşur · oksijen son elektron alıcısıdır · enerjinin bir kısmı ısı olur · solunum enzim kontrolünde olduğu için sıcaklıktan etkilenir.