Işık enerjisi şekere nasıl çevrilir
Fotosentez olayı, ışığa bağımlı ve ışıktan bağımsız [Calvin (Kalvin) döngüsü] reaksiyonları olarak iki evrede gerçekleşir. Bu ünitede tilakoit zarındaki fotosistem, ETS ve fotolizi, stromadaki Calvin döngüsünü, fotosentez hızını belirleyen Minimum kuralını ve son olarak ışık kullanmadan besin üreten kemosentezi göreceksin.
Işığa bağımlı reaksiyonlar, kloroplastların granalarında gerçekleşir. Fotosentezde besin sentezlenebilmesi için ATP üretilmesi gerekir. Klorofilin ışığı soğurarak enerji kazanmasıyla ATP sentezi gerçekleşir. Işığı soğuran ve kimyasal enerjiye dönüştürülmesini sağlayan birimlere fotosistem denir.
Işık şiddeti kaydırağını sıfıra çektiğinde canvas’taki her şey durur ve rozet “BU REAKSİYONLAR IŞIK OLMADAN GERÇEKLEŞMEZ” der. Kaydırağı açtıkça fotona çarpan klorofilden elektronlar ayrılır, elektron taşıma sistemi (ETS) basamaklarında aşağı iner ve her basamakta ATP sayacı artar. Elektronun kaybettiği enerjinin bir kısmının ısı olarak sistemden uzaklaştığı ayrı bir okla gösterilir. Altta klorofilin kaybettiği elektronu sudan karşıladığı görülür.
Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonları, ökaryot hücrelerde kloroplastın granalarını meydana getiren tilakoit zarlarında, prokaryot hücrelerin ise hücre zarı kıvrımlarında gerçekleşir. Bu reaksiyonlar ışık olmadan gerçekleşmez. Bu evrede ışık enerjisi, kimyasal enerjiye dönüştürülüp ATP içerisinde geçici olarak depolanır.
ATP sentezi için klorofilin ışığı soğurması ve ışık tarafından uyarılmış elektronların klorofilden ayrılması gerekir. Elektronlardaki enerjiden ATP sentezi yapılabilmesi için kloroplastların tilakoit zarlarında elektron taşıma sistemi (ETS) yer alır. Klorofilden ayrılan elektronlar, indirgenme (redüksiyon) ve yükseltgenme (oksidasyon) reaksiyonları ile ETS’yi oluşturan bir molekülden diğer moleküle aktarılır. ETS’de elektron alan moleküller indirgenirken elektron veren moleküller ise yükseltgenir. Klorofil kaybettiği elektronu sudan karşılar.
Su molekülü ışık enerjisiyle parçalandığında ortaya çıkan üç parça (elektron, proton, oksijen) canvas’ta üç ayrı oka biner ve üç ayrı hedefe gider: elektron klorofile, proton NADP⁺’ye, oksijen atmosfere. Düğmelerle her işlevi tek tek izleyebilirsin; suyun aynı anda hem hidrojen kaynağı, hem elektron kaynağı, hem oksijen kaynağı olduğu böyle görünür hâle gelir.
Elektron aktarımı sırasında elektronun kaybettiği enerjiden yararlanarak ATP sentezlenirken bir kısmı da ısı enerjisi şeklinde sistemden uzaklaştırılır. Bu şekilde ışık enerjisiyle ATP sentezlenmesine fotofosforilasyon denir. Klorofil tarafından soğrulan ışığın bir kısmı ile su molekülleri parçalanır. Işık enerjisi yardımıyla su moleküllerinin elektron, proton ve oksijene ayrışması olayına fotoliz denir.
H₂O —enzim→ 2e⁻ + 2H⁺ + ½O₂
Suyun fotosentez için üç önemli işlevi vardır: Besin için hidrojen kaynağıdır. Klorofil için elektron kaynağıdır. Atmosfer için oksijen kaynağıdır.
Suyun parçalanması ile açığa çıkan hidrojenler (H⁺), bir çeşit koenzim olan NADP⁺ (nikotin amid adenin dinükleotit fosfat) ile tutularak NADPH molekülü üretilir. Bu evrede fotoliz sonucu açığa çıkan oksijenin fazlası atmosfere verilir. ATP ve NADPH ise fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonlarında kullanılır.
Işıktan bağımsız reaksiyonlar fotosentetik ökaryotlarda kloroplastın stromasında, fotosentetik prokaryotlarda ise sitoplazmada gerçekleşir. Işığın kullanılmadığı bu reaksiyonlar, 1961 yılında Melvin Calvin’in (Melvin Kalvin) yaptığı araştırmalar sonucu açıklanmıştır. Bu nedenle bu reaksiyonlar Calvin döngüsü olarak da bilinir.
Solda tilakoit, sağda stroma durur ve ikisi arasında iki ok sürekli akar: tilakoitten stromaya ATP ve NADPH, stromadan tilakoite NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat. Ortada CO₂ girer, üç karbonlu PGAL çıkar. “Işığa bağımlı evreyi durdur” kutucuğunu işaretlediğinde soldan gelen ok kesilir ve döngü durur — ışıktan bağımsız reaksiyonların doğrudan ışığa değil, ışığa bağımlı evrenin ürünlerine bağımlı olduğu tam burada görünür.
Işıktan bağımsız reaksiyonların gerçekleşebilmesi için ışığa bağımlı reaksiyonlara ihtiyaç vardır. Çünkü ışığa bağımlı reaksiyonlar safhasında açığa çıkan ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyulur. Bu nedenle ışıktan bağımsız reaksiyonlar doğrudan ışığa bağımlı değildir.
Bu safhadaki reaksiyonlar, enzimatik tepkimeler olduğu için sıcaklık değişimlerine karşı hassastır. Yüksek sıcaklık, ışıktan bağımsız reaksiyonlarda kullanılan enzimlerin yapısına zarar vereceği için fotosentezi yavaşlatır. Enzimlerin kullanıldığı bu tepkimelerde klorofil ve ETS kullanılmaz.
PGAL’den çıkan dalları tek tek aç. Bir dal glikoza, oradan disakkarit ve polisakkarite gider; bir dal yağ asidi ve gliserolden trigliserite; bir dal azot tuzlarıyla birleşip amino asit ve proteine, bir dal azotlu organik baza ve bir dal hormona uzanır. PGAL’in neden “anahtar molekül” dendiği dalların sayısından okunur.
Işıktan bağımsız reaksiyonlar, CO₂’in şekere indirgendiği metabolik bir evredir. Işığa bağımlı tepkimelerden gelen ATP’lerin defosforilasyonu ile açığa çıkan enerji yardımıyla CO₂ ile NADPH’ın hidrojenleri birleştirilir. Üç karbonlu fosfogliseraldehit (PGAL) molekülleri sentezlenir. PGAL, glikoz, sukroz ve diğer organik moleküllerin sentezinde kullanılan anahtar bir moleküldür. Dönüşüm sırasında açığa çıkan NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat molekülleri ise stromadan granaya aktarılır ve ışığa bağımlı reaksiyonlarında yeniden NADPH ve ATP sentezinde kullanılır. Sentezlenen PGAL’lerin bir miktarı glikoza dönüştürülür. Geri kalan miktarı ise diğer organik bileşiklerin sentezlenmesinde kullanılır.
Karşılaştırma tablosu altı satırdan oluşuyor. Aşağıdaki karşılaştırıcıda ölçütü seçtiğinde iki evrenin karşılığı yan yana çizilir.
Ölçüt düğmesine bastığında solda ışığa bağımlı, sağda ışıktan bağımsız kutusu yenilenir; iki karşılık farklıysa aralarına kırmızı ayraç, ortaksa yeşil bağ çizilir. Altı ölçütün altısında da ayraç çıkar — bu iki evrenin hiçbir satırda aynı cevabı vermediği tabloya bakmadan görünür.
| Işığa Bağımlı Reaksiyonlar | Işıktan Bağımsız Reaksiyonlar |
|---|---|
| Kloroplastın tilakoit zarında gerçekleşir. | Kloroplastın stromasında gerçekleşir. |
| Işık, klorofil, ETS görev yapar. | Işık, klorofil, ETS görev yapmaz. |
| NADP⁺, ADP, Pi, H₂O kullanılır. | CO₂, ATP, NADPH kullanılır. |
| ATP, NADPH, O₂ üretilir. | Glikoz ve diğer organik bileşikler üretilir. |
| Suyun fotolizi gerçekleşir. | Fotoliz gerçekleşmez. |
| Fotofosforilasyon ile ATP üretilir. | Işığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP harcanır. |
Adı yanıltıcıdır. Evrenin adı verilirken sebebi de yazılır: ışıktan bağımsız reaksiyonlar doğrudan ışığa bağımlı değildir, çünkü ışığı kendisi kullanmaz. Ama ışığa bağımlı reaksiyonlar safhasında açığa çıkan ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyar. Yani karanlıkta bir süre daha devam edebilir, sonsuza kadar değil: ATP ve NADPH bitince durur. Bu evreye “karanlık reaksiyonlar” demek, ışıksız ortamda sürekli çalıştığı yanılgısını doğurur.
Bir hücrenin fotosentez hızı, birim zamanda tükettiği CO₂ veya ürettiği O₂ miktarı ile ölçülür. Ancak doğal süreçlerde fotosentez hızı sadece birim zamanda atmosferden alınan CO₂ veya atmosfere verilen O₂ miktarına göre belirlenemez. Fotosentez hızını klorofil miktarı, sıcaklık, ışığın şiddeti, ışığın dalga boyu ve CO₂ miktarı gibi birçok faktör belirler.
Dört kaydırak var: ışık şiddeti, sıcaklık, CO₂ yoğunluğu ve klorofil miktarı. Üstteki dört çubuk faktörlerin seviyesini, alttaki tek çubuk ise fotosentez hızını gösterir. Hangi kaydırağı büyütürsen büyüt, hız çubuğu en kısa faktörün hizasında durur ve rozet o faktörü “SINIRLAYICI FAKTÖR” diye adlandırır. Klorofil kaydırağı bilinçli olarak farklıdır: onu büyüttüğünde birim zamanda oluşan ürün miktarı çubuğu uzar ama fotosentez hızı çubuğu kıpırdamaz — “klorofil miktarı arttıkça birim zamanda oluşan ürün miktarı artar ancak fotosentez hızı değişmez” cümlesi burada görünür hâle gelir.
Fotosentez hızını etkileyen faktörlerden birinin yetersiz olması fotosentezin yavaşlamasına ya da durmasına neden olur. Bu durumda fotosentez hızını, miktarı en düşük olan faktörün belirlemesine Minimum kuralı denir.
Fotosentez hızını etkileyen kalıtsal faktörler; klorofil miktarı, yaprak sayısı, stoma yapısı ve konumudur. Çevresel faktörler ise ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, sıcaklık, CO₂ yoğunluğudur.
Fotosentez yapan canlılarda klorofil pigmenti bulunur. Optimum koşullarda klorofil miktarı artıkça birim zamanda oluşan ürün miktarı artar ancak fotosentez hızı değişmez.
Işık şiddeti arttıkça belli bir değere kadar fotosentez hızlanır, sonra sabit kalır. Minimum kuralına göre miktarı sabit kalan diğer faktörler, fotosentez hızını sınırlandırır.
Üç grafik burada tek tek çizilir: ışık şiddeti – fotosentez hızı (artar, sonra sabitlenir), sıcaklık – fotosentez hızı (optimumda tepe yapar, enzimler bozulunca düşer) ve CO₂ yoğunluğu – fotosentez hızı (0,005 ile 0,034 arasındaki bölge işaretli). Dördüncü düğme ışık şiddeti ile sıcaklığı birlikte ele alır: yüksek ışık şiddeti altında sıcaklık artışı hızı belirli bir değere kadar artırır, düşük ışık şiddeti altında ise eğri neredeyse yataydır.
Fotosentezin ışıktan bağımsız reaksiyonları, enzimlerin katalizörlüğünde gerçekleşir. Bundan dolayı sıcaklık faktörü fotosentez hızını etkiler. Optimum sıcaklık seviyesinde fotosentez hızı maksimum seviyede olur. 35 ile 40 °C sıcaklık arasında çoğu bitki fotosentez yapabilmektedir. Belli sıcaklık derecesinin üstünde bitkilerin yapısındaki enzimler bozulur. Enzimlerin bozulması fotosentez hızını yavaşlatır ya da durdurur.
CO₂ yoğunluğu arttığında fotosentez hızı belirli bir değere kadar artar, sonra da sabit kalır. Havadaki CO₂ yoğunluğu belli bir sınırın altına düşerse bitki CO₂ bağlayamaz ve fotosentez durur. Bitkinin fotosentez yaptığı ortama CO₂ tutucu moleküller olan NaOH, Ca(OH)₂, Ba(OH)₂, KOH gibi bileşikler konulursa bu bileşikler CO₂ ile tepkimeye girer ve bu durumdan fotosentez olumsuz etkilenir. Soda ve gazoz gibi CO₂ ve minerallerin fazla olduğu maddeler eklenirse fotosentez olumlu etkilenir.
Fotosentez sadece görünür ışıkta başka bir deyişle 380 ile 750 nm arasındaki dalga boylarına sahip ışıkta gerçekleşir. Klorofil molekülü en çok kırmızı ve mor dalga boylarındaki ışığı soğurur. Yeşil ışığın çoğunu yansıtır. Fotosentez hızı, kırmızı ve mor ışıkta en yüksek değerdedir. Yeşil ışıkta fotosentez en düşük değerde gerçekleşir.
İpliksi alg boyunca prizmadan geçmiş ışık bantları düşer. Oksijenli solunum yapan bakteriler canvas’ta serbestçe dolaşır ve zamanla mor, mavi ve kırmızı bantların düştüğü bölgelerde toplanır; yeşil bandın olduğu yerde neredeyse hiç bakteri kalmaz. Altta her bandın altında toplanan bakteri sayısı sayaçla yazılır — bakterilerin toplanması, fotosentezin o bölgelerde daha hızlı gerçekleştiğini dolayısıyla daha fazla oksijen üretildiğini gösterir.
En büyük ışık kaynağı olan güneşin battığı ya da ışınlarının daha az geldiği zamanlarda özellikle kış aylarında ışık seviyesinin yetersiz olması, bitkilerin büyümesini ve gelişimini olumsuz etkilemektedir. Bu nedenle bitkinin büyümesi ve gelişimi açısından yapay aydınlatma sistemleri, seraların önemli bir bileşeni olarak kullanılmaktadır.
Sera içerisindeki ışık seviyesini; güneş ışığının gelme açısı, gün uzunluğu, güneşlenme süresi, bulutluluk, yapısal gölgelenme, bitki yoğunluğu, örtü malzemesi ve kirlilik gibi birçok faktör düşürmektedir. Ortalama güneşlenme süresi 4,5 saatten az olan bölgelerde yapay aydınlatma uygulaması iyi sonuçlar verir. Bitkisel üretimde yapay ışık kaynaklarının kullanımı, güneş ışığına destek amaçlıdır. Örneğin seralarda mor ve kırmızı ışıkla yapılan aydınlatma, fotosentezi hızlandırarak ürün verimini artırmaktadır.
Bir atom ya da molekülden elektron ayrılmasını sağlayan kimyasal tepkimelere oksidasyon denir. İnorganik maddelerin oksidasyonu sonucu açığa çıkan kimyasal enerji ile inorganik maddelerden organik madde sentezine kemosentez denir. Kemosentez sırasında canlı türüne göre enerji kaynağı olarak farklı inorganik maddeler kullanılabilir.
Düğmelerle oksitlenecek inorganik maddeyi seç: Fe⁺², NH₃, NO₂, H₂, H₂S ve S₂. Seçilen madde canvas’ta O₂ ile birleşir, sağda oluşan yeni inorganik madde belirir ve aradan çıkan enerji oku ATP kutusuna gider; ATP kutusundan çıkan ikinci ok, CO₂ ve NADH ile birleşerek besin kutusuna varır. Üstte sabit duran kırmızı çarpı, klorofil ve ışık enerjisinin bu yolda hiç kullanılmadığını gösterir. Yandaki gece/gündüz göstergesi hangi konumda olursa olsun üretim durmaz.
Fe⁺², NH₃, NO₂, H₂, H₂S ve S₂ gibi inorganik madde çeşitleri oksitlenir. Oksidasyon ve redüksiyon sonucu elde edilen enerji ile oksidatif fosforilasyonla ATP sentezlenir. ATP sentezinde ETS görev yapar.
Besin sentezi için gerekli enerjiyi inorganik maddelerin oksidasyonu sonucu açığa çıkan kimyasal enerjiden karşılayan canlılara kemoototrof denir. Nitritleyici ve nitratlayıcı bakteriler, kükürt okside edici bakteriler, demir okside eden bakteriler, hidrojen okside eden bakteriler ve arkelerin çoğu bu canlılara örnek olarak verilebilir.
Kemoototrof canlılar, prokaryot hücre yapısına sahiptir.
Kemoototrof canlılar, klorofil pigmenti bulundurmadıkları için besin sentezi sırasında ışık enerjisi kullanmaz. Bu canlılar, fotoototroflardan farklı olarak hem gündüz hem de gece besin üretebilir.
H₂S, fotosentez yapan bazı bakterilerde hidrojen ve elektron kaynağı olarak kullanılırken kemosentezde enerji kaynağı olarak kullanılır.
Dört halkalı zincir sırayla yanar: organik atıklar → çürükçüller → NH₃ (amonyak) → Nitrosomonas → HNO₂ (nitröz asit) → Nitrobacter → HNO₃ (nitrik asit). Her adımda o basamağın denklemi altta yazılır ve açığa çıkan enerji oku ATP kutusuna gider. İki bakterinin de aynı işi iki ayrı basamakta yaptığı ve nitrit ile nitrat bakterilerinin doğadaki azot döngüsünde önemli role sahip olduğu bu zincirde okunur.
Kemosentetik canlılar, madde döngülerinde rol oynadığından biyolojik dengenin korunmasında ve çevre kirliliğini önlemede etkilidir. Nitrit ve nitrat bakterileri, doğadaki azot döngüsünün gerçekleşmesinde önemli role sahiptir.
Kemosentetik arkelerin büyük bir kısmı; yüksek tuzluluk, düşük oksijen yoğunluğu, yüksek sıcaklık, yüksek ya da düşük pH gibi zor koşullarda yaşar. Bu canlılardan elde edilen zor koşullara dayanıklı enzimler, biyolojik ve ekonomik açıdan oldukça önemlidir.
Bu enzimler; metallerin etkisiyle kirlenmiş suların kullanılabilir hâle getirilmesinde, boya endüstrisinde, arıtma tesislerinde, atık suların temizlenmesinde, kalitesi düşük metal cevherlerin zenginleştirilmesinde kullanılır.
| Fotosentez | Kemosentez |
|---|---|
| İnorganik maddeden organik maddeler üretilir. (ortak) | |
| Besindeki karbonun ve oksijenin kaynağı CO₂’dir. (ortak) | |
| ETS reaksiyonları gerçekleşir. (ortak) | |
| Enzimler kullanılır. (ortak) | |
| Işık enerjisi kullanılır. | Kimyasal enerji kullanılır. |
| Klorofil pigmenti gereklidir. | Oksidasyon gereklidir. |
| Işık varlığında gerçekleşir. | Gece ve gündüz gerçekleşir. |
Aynı molekül iki farklı yerde geçiyor ama işi bambaşka. Bu, ayrı bir dikkat kutusuyla verilir: H₂S, fotosentez yapan bazı bakterilerde hidrojen ve elektron kaynağı olarak kullanılırken kemosentezde enerji kaynağı olarak kullanılır. Ayırt edici soru şudur: molekül besinin yapısına hidrojen mi veriyor (fotosentez), yoksa oksitlenip enerji mi veriyor (kemosentez). Ünite 35’teki kükürt bakterisi denklemi (6CO₂ + 12H₂S → C₆H₁₂O₆ + 12S + 6H₂O) birinci role, bu ünitedeki oksidasyon şeması ikinci role örnektir.
Bu ünitenin konusu odandaki saksıdan haberlerdeki arıtma tesisine kadar her yerde.
Geceleri ışık gelmediği için bu reaksiyonlar ışık olmadan gerçekleşmez kuralı devreye girer. Ama bitki hemen durmaz: elinde kalan ATP ve NADPH bitene kadar ışıktan bağımsız reaksiyonlar bir süre daha sürer.
Kalorifere yapışık saksının yaprakları neden bozulur? Belli sıcaklık derecesinin üstünde bitkilerin yapısındaki enzimler bozulur ve bu bozulma fotosentez hızını yavaşlatır ya da durdurur. Çoğu bitki 35-40 °C aralığında fotosentez yapabiliyor.
Dolabın arkasındaki saksının cılız kalmasının sebebi tek satırda yazılı: gölgede ışık az olduğundan fotosentez hızı azalır. Bu nedenle gölgede yetişen bitkilerin büyümeleri sınırlıdır.
Bitkiye gübre üstüne gübre vermek boşuna olabilir. Minimum kuralı der ki hızı belirleyen miktarı en düşük olan faktördür. Eksik olan ışıksa, klorofili artırmak ürün miktarını artırır ama fotosentez hızını değiştirmez.
Kışın seralarda yanan mor ve pembe ışıklar süs değil: klorofil molekülü en çok kırmızı ve mor dalga boylarındaki ışığı soğurur, bu yüzden seralarda mor ve kırmızı ışıkla yapılan aydınlatma, fotosentezi hızlandırarak ürün verimini artırmaktadır.
Gözünün yeşil gördüğü şey, bitkinin kullanmadığı ışıktır: klorofil yeşil ışığın çoğunu yansıtır ve tam da bu yüzden yeşil ışıkta fotosentez en düşük değerde gerçekleşir.
Fen kulübünde su bitkisinin kabına gazoz eklenince kabarcıkların arttığını görürsün: soda ve gazoz gibi CO₂ ve minerallerin fazla olduğu maddeler eklenirse fotosentez olumlu etkilenir. Tersi de doğrudur; kaba NaOH, KOH gibi CO₂ tutucular konursa fotosentez olumsuz etkilenir.
Kemosentezin enerji kaynakları listesinde H₂S de var. Bataklıklarda ve kükürtlü kaynak sularında yaşayan kükürt okside edici bakteriler tam olarak bu maddeleri oksitleyerek besin üretir; ışığa hiç ihtiyaçları yoktur.
Haberlerde geçen arıtma tesisleriyle bu ünite doğrudan ilgili: kemosentetik arkelerden elde edilen zor koşullara dayanıklı enzimler arıtma tesislerinde, atık suların temizlenmesinde ve kirlenmiş suların kullanılabilir hâle getirilmesinde kullanılıyor.
59 soruluk test · ışığa bağımlı reaksiyonlar, fotosistem ve ETS, fotoliz ile suyun üç işlevi, fotofosforilasyon, Calvin döngüsü ve PGAL, iki evrenin altı ölçütte karşılaştırılması, Minimum kuralı ve fotosentez hızını etkileyen faktörler, Engelmann deneyi, kemosentez ve kemoototrof canlılar, azot bakterileri, fotosentez ile kemosentezin karşılaştırılması
Fotosentez olayı, ışığa bağımlı ve ışıktan bağımsız [Calvin döngüsü] reaksiyonları olarak iki evrede gerçekleşir. Işığa bağımlı reaksiyonlar kloroplastların granalarında, yani granaları meydana getiren tilakoit zarlarında; prokaryot hücrelerde ise hücre zarı kıvrımlarında gerçekleşir. Işığı soğuran ve kimyasal enerjiye dönüştürülmesini sağlayan birimlere fotosistem denir. Bu reaksiyonlar ışık olmadan gerçekleşmez. Işık enerjisi kimyasal enerjiye dönüştürülüp ATP içerisinde geçici olarak depolanır. Klorofilden ayrılan elektronlar ETS’de bir molekülden diğerine aktarılır; elektron alan indirgenir, veren yükseltgenir. Klorofil kaybettiği elektronu sudan karşılar.
Elektron aktarımı sırasında elektronun kaybettiği enerjiden yararlanarak ATP sentezlenirken bir kısmı da ısı enerjisi şeklinde sistemden uzaklaştırılır. Bu şekilde ışık enerjisiyle ATP sentezlenmesine fotofosforilasyon denir. Işık enerjisi yardımıyla su moleküllerinin elektron, proton ve oksijene ayrışması olayına fotoliz denir: H₂O → 2e⁻ + 2H⁺ + ½O₂. Suyun fotosentez için üç önemli işlevi vardır: besin için hidrojen kaynağıdır, klorofil için elektron kaynağıdır, atmosfer için oksijen kaynağıdır. Açığa çıkan hidrojenler NADP⁺ ile tutularak NADPH üretilir; oksijenin fazlası atmosfere verilir; ATP ve NADPH ışıktan bağımsız reaksiyonlarda kullanılır.
Işıktan bağımsız reaksiyonlar fotosentetik ökaryotlarda kloroplastın stromasında, fotosentetik prokaryotlarda sitoplazmada gerçekleşir; 1961’de Melvin Calvin açıklamıştır, Calvin döngüsü olarak da bilinir. Işığa bağımlı reaksiyonlarda açığa çıkan ATP ve NADPH’a ihtiyaç duyulduğu için bu reaksiyonlar doğrudan ışığa bağımlı değildir. Enzimatik tepkimeler olduğu için sıcaklık değişimlerine hassastır; klorofil ve ETS kullanılmaz. CO₂ şekere indirgenir, üç karbonlu PGAL sentezlenir. PGAL glikoz, sukroz ve diğer organik moleküllerin sentezinde kullanılan anahtar bir moleküldür. Açığa çıkan NADP⁺, ADP ve inorganik fosfat stromadan granaya aktarılır.
Işığa bağımlı: tilakoit zarında gerçekleşir · ışık, klorofil, ETS görev yapar · NADP⁺, ADP, Pi, H₂O kullanılır · ATP, NADPH, O₂ üretilir · suyun fotolizi gerçekleşir · fotofosforilasyon ile ATP üretilir. Işıktan bağımsız: stromada gerçekleşir · ışık, klorofil, ETS görev yapmaz · CO₂, ATP, NADPH kullanılır · glikoz ve diğer organik bileşikler üretilir · fotoliz gerçekleşmez · ışığa bağımlı reaksiyonlarda üretilen ATP harcanır.
Bir hücrenin fotosentez hızı, birim zamanda tükettiği CO₂ veya ürettiği O₂ miktarı ile ölçülür. Fotosentez hızını klorofil miktarı, sıcaklık, ışığın şiddeti, ışığın dalga boyu ve CO₂ miktarı gibi birçok faktör belirler. Fotosentez hızını, miktarı en düşük olan faktörün belirlemesine Minimum kuralı denir. Kalıtsal faktörler: klorofil miktarı, yaprak sayısı, stoma yapısı ve konumu. Çevresel faktörler: ışık şiddeti, ışığın dalga boyu, sıcaklık, CO₂ yoğunluğu. Optimum koşullarda klorofil miktarı arttıkça birim zamanda oluşan ürün miktarı artar ancak fotosentez hızı değişmez.
Işık şiddeti arttıkça belli bir değere kadar fotosentez hızlanır, sonra sabit kalır. Optimum sıcaklık seviyesinde fotosentez hızı maksimum olur; 35 ile 40 °C arasında çoğu bitki fotosentez yapabilir; belli derecenin üstünde enzimler bozulur ve hız yavaşlar ya da durur. CO₂ yoğunluğu arttığında hız belirli bir değere kadar artar, sonra sabit kalır; belli sınırın altına düşerse fotosentez durur. NaOH, Ca(OH)₂, Ba(OH)₂, KOH gibi CO₂ tutucular olumsuz; soda ve gazoz olumlu etkiler. Fotosentez sadece 380-750 nm arasındaki görünür ışıkta gerçekleşir; hız kırmızı ve mor ışıkta en yüksek, yeşil ışıkta en düşüktür. Engelmann 1883’te mor, mavi ve kırmızı ışıkların düştüğü bölgelerde oksijenli solunum yapan bakterilerin daha fazla toplandığını görmüştür.
Bir atom ya da molekülden elektron ayrılmasını sağlayan kimyasal tepkimelere oksidasyon denir. İnorganik maddelerin oksidasyonu sonucu açığa çıkan kimyasal enerji ile inorganik maddelerden organik madde sentezine kemosentez denir. Fe⁺², NH₃, NO₂, H₂, H₂S ve S₂ gibi inorganik madde çeşitleri oksitlenir; elde edilen enerji ile oksidatif fosforilasyonla ATP sentezlenir, ATP sentezinde ETS görev yapar. Kemoototroflar prokaryot hücre yapısına sahiptir, klorofil bulundurmadıkları için ışık enerjisi kullanmaz ve hem gündüz hem gece besin üretebilir. Nitrosomonas amonyağı nitröz aside, Nitrobacter nitröz asidi nitrik aside dönüştürür.
Kemosentetik canlılar madde döngülerinde rol oynadığından biyolojik dengenin korunmasında ve çevre kirliliğini önlemede etkilidir; nitrit ve nitrat bakterileri azot döngüsünde önemli role sahiptir. Kemosentetik arkelerden elde edilen zor koşullara dayanıklı enzimler kirlenmiş suların ıslahında, boya endüstrisinde, arıtma tesislerinde, atık suların temizlenmesinde ve düşük kaliteli metal cevherlerin zenginleştirilmesinde kullanılır. Ortak yönler: inorganik maddeden organik madde üretilir, karbon ve oksijen kaynağı CO₂’dir, ETS reaksiyonları gerçekleşir, enzimler kullanılır. Farkları: fotosentezde ışık enerjisi ve klorofil gerekir, ışık varlığında olur; kemosentezde kimyasal enerji ve oksidasyon gerekir, gece ve gündüz olur.