Oksijen yoksa enerji nasıl üretilir
Besin moleküllerinin canlı hücrelerde oksijen kullanılmadan yıkılması sırasında ETS yardımıyla ATP üretilmesine oksijensiz solunum denir. Bu ünitede oksijensiz solunumun son elektron alıcılarını, fotosentez ile solunumun birbirini nasıl tamamladığını, kemiosmotik görüşü ve son olarak ETS kullanmayan fermantasyonun iki çeşidini göreceksin. En kritik ayrım şu tek cümlede: anaerobik solunumda bir elektron taşıma zinciri kullanıldığı hâlde fermantasyonda kullanılmaz.
Oksijensiz solunum bazı bakteri ve arkelerde görülür. Elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Glikoz, CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanmaz ve tamamen okside olmaz. Son elektron alıcısı, O₂ dışında genellikle bir inorganik moleküldür.
Düğmelerle son elektron alıcısını değiştir: O₂ (oksijenli solunum), nitrat (NO₃⁻), ferrik demir (Fe³⁺), sülfat (SO₄²⁻), karbonat (CO₃²⁻) ve CO₂. Solda ETS merdiveni sabit durur; değişen tek şey merdivenin sonunda kimin beklediğidir. Sağdaki iki çubuk birlikte hareket eder: elektron çekim gücü ve üretilen ATP miktarı. Oksijenden inorganik moleküllere geçtiğinde iki çubuk da kısalır — ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle üretilen ATP miktarı azdır. Sülfat ve nitrat seçildiğinde altta o alıcının indirgenmiş ürünü de çizilir (H₂S ve N₂).
Oksijensiz solunum bazı bakteri ve arkelerde görülür. Elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Glikoz, CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanmaz ve tamamen okside olmaz. Son elektron alıcısı, O₂ dışında genellikle bir inorganik moleküldür. ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır. Bu nedenle üretilen ATP miktarı azdır.
Anaerobik solunumda kullanılan elektron alıcılarından bazıları nitrat (NO₃⁻), ferrik demir (Fe³⁺), sülfat (SO₄²⁻), karbonat (CO₃²⁻) ve CO₂ gibi bileşiklerdir. Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
Örneğin bataklıkta yaşayan bazı bakteriler besin moleküllerinden kopardıkları elektronları sülfat iyonuna aktarır. Elektronları alarak indirgenen sülfat, hidrojen sülfür (H₂S) oluşumunu sağlar. ETS’de elektronların taşınması sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenir. Bataklıklardan çürük yumurta kokusunun gelmesinin nedeni oksijensiz solunum yapan bakterilerin oluşturduğu H₂S’dir.
Ayrıca toprakta ve suda bulunan nitrat (NO₃⁻), oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından N₂’ye (moleküler azota) dönüştürülür. Bu bakteriler, oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır. NO₃⁻ elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür. Denitrifikasyon adı verilen bu olay biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.
Şema oksijenli solunumun aynısıyla başlar: glikoz (6C) → 2 piruvat (3C) ve glikolizde 4 ATP ile 2 NADH + 2H⁺. Piruvattan sonra Krebs döngüsü ve ETS de vardır — ama merdivenin ucundaki kutu “oksijen dışında inorganik bir elektron alıcı” yazar. Adım kaydırağını çektikçe her basamak sırayla yanar ve ATP sayacı artar; sonda toplam çubuğu oksijenli solunumun 30-32’lik çubuğunun yanına konur ve arada kalan boşluk “elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır” cümlesini görünür kılar.
Fotosentez ile oluşturulan besinler solunumda kullanıldığından fotosentez ve solunum tepkimeleri arasında birbirlerini tamamlayıcı bir ilişki bulunmaktadır. Fotosentez ürünleri olmadan solunum, solunum ürünleri olmadan da fotosentez gerçekleşmez.
Kaydırağı gündüzden geceye çek. Solda fotosentez kutusu, sağda solunum kutusu durur ve aralarında iki ok akar: besin + O₂ ile CO₂ + H₂O. Gece kipinde fotosentez kutusu söner ama solunum kutusu çalışmaya devam eder — bitkiler solunumu gece gündüz, fotosentezi sadece ışık varlığında gerçekleştirir. Alttaki atmosfer şeridinde salınan CO₂ miktarı canlı olarak değişir: gündüz fotosentez hızı solunum hızından fazla olduğu için şerit açık kalır, gece koyulaşır. Bu, atmosfere karbondioksit salınımı geceye göre gündüz azdır cümlesinin görünür hâlidir.
Besin zincirinin ilk halkasını oluşturan fotosentetik canlılar, güneş enerjisini fotosentezle kimyasal enerjiye çevirerek besinlerin yapısında depolar. Heterotrof canlılar ise üreticilerle veya diğer tüketicilerle beslenerek güneş enerjisinden dolaylı olarak yararlanır. Bu yüzden yeryüzünde yaşayan canlılar için fotosentez oldukça önemlidir.
Oksijenli solunumun son ürünleri olan karbondioksit ve su, fotosentez tepkimelerinde temel maddeleri oluştururken fotosentezin son ürünleri olan besin ve oksijen de oksijenli solunumda tüketilen temel maddeleri oluşturur.
Canlıların hücresel solunumu, orman yangınları, fosil yakıtların kullanımı atmosferde karbondioksit oluşumunu etkileyen faktörlerdir. Atmosferde biriken karbondioksit gazı, üreticiler tarafından tutularak besin sentezinde kullanılır. Bu da doğadaki madde döngülerinin devamlılığını sağlar.
Fosil yakıtların aşırı tüketimi, atmosferde CO₂ artışına yol açarak sera etkisi yaratmakta ve küresel ısınmaya yol açmaktadır. Küresel ısınma, iklim ve canlı türleri üzerinde etkili olmaktadır. Bazı türler yok olurken bazıları yok olma tehlikesiyle karşı karşıya kalmaktadır. Atmosferdeki CO₂ miktarını dengede tutmak için ormanlar korunmalı ve çoğaltılmalıdır.
| Fotosentez | Oksijenli Solunum |
|---|---|
| Ökaryot canlılarda kloroplastta, prokaryot canlılarda sitoplazmada gerçekleşir. | Ökaryot canlılarda sitoplazma ve mitokondride, prokaryot canlılarda sitoplazmada gerçekleşir. |
| Yeterli ışık enerjisi varlığında gerçekleşir. | Oksijen varlığında gerçekleşir. |
| Reaksiyona giren maddeler CO₂ ve H₂O / H₂S / H₂’dir. | Reaksiyona giren maddeler organik besinler ve O₂’dir. |
| Güneş enerjisi, kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür. | Kimyasal bağ enerjisi, ATP’ye dönüştürülür. |
| Fotosentez sonunda ağırlık artışı olur. | Solunum sonunda ağırlık azalması olur. |
| Enzimatik tepkimeler gerçekleşir. | Enzimatik tepkimeler gerçekleşir. |
| ETS elemanları görev alır. | ETS elemanları görev alır. |
| İnorganik maddeler kullanılır. | Organik maddeler parçalanır. |
| ATP üretimi ve tüketimi vardır. | ATP üretimi ve tüketimi vardır. |
| Fotofosforilasyon görülür. | Substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon görülür. |
Ökaryotların mitokondrisinde ve kloroplastlarında, prokaryotların hücre zarında ETS yardımıyla ATP sentezi kemiosmotik görüş ile açıklanır. Bu görüşe göre mitokondri ve kloroplastlarda zarın iki tarafındaki proton yoğunluğu farkına bağlı olarak ortaya çıkan proton itici gücüyle ATP sentezlenir.
İki kip var: mitokondri ve kloroplast. Kip değişince zarın adları da değişir (iç zar/matriks ↔ tilakoit zar/tilakoit boşluk) ama mekanizma aynı kalır. Elektronlar ETS boyunca inerken açığa çıkan enerjiyle protonlar zarlar arası boşluğa pompalanır ve o taraftaki proton sayacı yükselir. İç zar protonlar için geçirgen olmadığı için protonlar geri dönemez — canvas’ta zara çarpıp geri sekerler. Tek geçit ATP sentaz kanalıdır; oradan geçen her proton ATP sayacını bir artırır. “Kanalı kapat” kutucuğunu işaretlediğinde protonlar boşlukta birikir, fark büyür ama ATP üretimi durur — proton farkının tek başına yetmediği, protonların sıvı ortama geçişinin ATP sentazı aktif hâle getirdiği burada görünür.
Fotosentezde NADP⁺ ve hücresel solunumda NAD⁺ ve FAD molekülleri ile taşınan hidrojenlerin elektronları, ETS’deki taşıyıcı moleküllere aktarılır. ETS’de taşınan elektronlar, yüksek enerji düzeyinden düşük enerji düzeyine iniş eğilimindedir. ETS’de elektronların taşınımı ile açığa çıkan serbest enerjinin bir kısmı ısı olarak dışarı verilir. Bir kısmı ise iç zarın çevrelediği sıvı ortamdaki hidrojenlerin protonlarını, ETS molekülleri aracılığı ile iç ve dış zar arasındaki boşluğa pompalamada kullanır.
Zarlar arası boşluktaki proton yoğunluğu, iç zarın çevrelediği sıvı ortama göre daha yüksek olur. İç zarın iki tarafındaki proton yoğunluğu farkı bir potansiyel enerji oluşturur. Protonlar, zarlar arası boşluktan sıvı ortama dönme eğilimde olsa da iç zar protonlar için geçirgen değildir. İç zarda yer alan ATP sentaz enzimi, protonların sıvı ortama geri dönmelerini sağlayan bir kanal oluşturur. Protonların sıvı ortama geçişi, ATP sentazı aktif hâle getirerek ATP sentezini gerçekleştirir. Zarlar arasındaki boşluk ile sıvı ortam arasında elektriksel yük farkı oluşur.
Elektron akışı, elektron çekim gücü yüksek olan oksijen molekülüne doğrudur. Oksijen, ETS’nin son elektron alıcısıdır. Oksijenli solunumda oksijen, ETS’nin son molekülüne gelen elektronları alarak elektron akışının ve ATP molekülünün sentezinin sürdürülmesini sağlar. Elektron kazanan oksijen, elektronunu kaybetmiş bir çift proton (2H⁺) ile birleşerek suyu oluşturur. Oksijensiz solunumda ise sülfat, nitrat, karbonat veya demir son elektron alıcısı olarak kullanılır.
Şekerlerin ya da diğer organik yakıtların oksijen kullanmaksızın kısmen yıkıldığı katabolik sürece fermantasyon denir. Fermantasyon ve anaerobik solunum, hücrelerin oksijen kullanmaksızın ATP üretmesini sağlar. Bu ikisi arasındaki fark, anaerobik solunumda bir elektron taşıma zinciri kullanıldığı hâlde fermantasyonda kullanılmamasıdır.
Üç yolu ölçüt ölçüt karşılaştır: oksijenli solunum, oksijensiz (anaerobik) solunum ve fermantasyon. Ölçüt düğmesine bastığında üç sütun birden yenilenir. ETS kullanılır mı ölçütünde ilk iki sütun yeşil, üçüncüsü kırmızı olur — anaerobik solunum ile fermantasyonu ayıran tek anahtar budur. ATP verimi ölçütünde üç çubuk yan yana konur ve fermantasyonun en düşük olduğu görülür. Üç yolun da glikolizle başladığı üstte sabit duran ortak bant olarak çizilir.
Fermantasyon, hücrelerin sitoplazmasında gerçekleşir. Organik monomerler tamamen parçalanmadığı için enerji verimi diğer oksijenli ve oksijensiz solunuma göre çok daha düşüktür. Sadece substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezi gerçekleşir.
Fermantasyon olayları glikoliz tepkimeleri ile başlar. Ancak glikolizden sonraki basamaklarda kullanılan enzimler, canlı türüne göre farklılık gösterdiğinden piruvat farklı organik yapılı maddelere dönüşür. Canlılarda gerçekleşen en önemli fermantasyon çeşitleri etil alkol ve laktik asit fermantasyonudur.
İkisi de oksijensiz çalışır, ikisi de glikolizle başlar, ikisi de az ATP verir. Ama fark tek cümleyle konur: bu ikisi arasındaki fark, anaerobik solunumda bir elektron taşıma zinciri kullanıldığı hâlde fermantasyonda kullanılmamasıdır. Ayırt edici soru şudur: ETS var mı? Varsa oksijensiz solunum, yoksa fermantasyondur. Bunun doğrudan sonucu da şudur: oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon birlikte görülürken fermantasyonda sadece substrat düzeyinde fosforilasyon vardır.
Glikoliz sonucu oluşan piruvatın enzim denetiminde iki karbonlu etil alkole dönüştürülmesi olayına etil alkol fermantasyonu denir. Laktik asit fermantasyonu ise glikoliz sonucu oluşan piruvatın enzimler kullanarak laktik aside dönüşmesi ile gerçekleşir.
Ekran ikiye bölünür: solda etil alkol, sağda laktik asit fermantasyonu. Adım kaydırağını çektikçe iki taraf aynı anda ilerler ve fark tam olarak 2. adımda ortaya çıkar: sol tarafta piruvattan bir molekül CO₂ ayrılır ve iki karbonlu asetaldehit oluşur; sağ tarafta böyle bir ara ürün hiç çizilmez, piruvat doğrudan hidrojenleri alır. 3. adımda iki tarafta da 2 NADH + 2H⁺’den kopan hidrojenler alıcıya bağlanır ve serbest kalan NAD⁺ okla glikolize geri döner — böylece glikoliz reaksiyonlarının devamlılığı sağlanır. Altta iki son ürün karbon sayısıyla yan yana durur: etil alkol 2C, laktik asit 3C.
Etil alkol fermantasyonu bazı bakterilerde, bira mayası gibi maya hücrelerinde ve bazı bitki tohumlarında görülür. Etil alkol fermantasyonunda glikoliz olayından sonra ilk önce üç karbonlu piruvattan bir molekül CO₂ ayrılması ile iki karbonlu asetaldehit oluşur. Oluşan asetaldehit etil alkol fermantasyonuna özgü bir moleküldür. Daha sonra asetaldehit, glikolizde oluşan 2 NADH + 2H⁺’dan kopan hidrojenleri alarak iki molekül etil alkole dönüşür. Bu sayede serbest kalan NAD⁺ molekülleri, tekrar glikoliz reaksiyonlarına katılabilir. Böylece glikoliz reaksiyonların devamlılığı sağlanır.
Glikoz → 2 Etil alkol + 2 CO₂ + 2 ATP
Hamurun mayalanması etil alkol fermantasyonuna örnektir. Hamurun kabarması, oluşan CO₂ sayesinde gerçekleşir ve ortamdaki gaz basıncı artar. Etil alkol fermantasyonu yapan canlılar için son ürün evresinde açığa çıkan etil alkol, belirli bir değerin üzerinde zehir etkisi gösterir ve fermantasyon durur.
Bazı bakterilerde ve mantarlarda, omurgalıların çizgili kaslarında ve memelilerin olgun alyuvar hücrelerinde görülür. Bunun yanında kalp kasına yeterli oksijen gelmediği durumlarda kalp kası, enerji ihtiyacını laktik asit fermantasyonu yaparak giderir.
Laktik asit fermantasyonunda glikoz, 2 molekül piruvata kadar parçalanır. Oluşan piruvatlar, ortamdaki 2NADH + 2H⁺ moleküllerinin hidrojenlerini alarak laktik asit moleküllerine dönüşür. Bu sayede serbest kalan NAD⁺ molekülleri tekrar glikoliz reaksiyonlarına katılabilir. ATP sentezi glikolizde gerçekleşir. Laktik asit fermantasyonunda etil alkol fermantasyonundan farklı olarak asetaldehit oluşumu ile karbondioksit çıkışı görülmez. Laktik asit fermantasyonu sonucunda 1 molekül glikozdan 2 molekül laktik asit oluşur. Glikoliz safhasında substrat düzeyinde fosforilasyonla toplam 4 ATP (net 2 ATP) sentezlenir.
Glikoz + 2 ATP → 2 Laktik asit + 4 ATP
Kaydırak egzersiz şiddetini değiştirir. Düşük şiddette kas hücresine yeterli oksijen ulaşır ve sağdaki yol oksijenli solunum olarak yanar. Şiddet arttıkça oksijen çubuğu kısalır ve bir eşikten sonra laktik asit fermantasyonu yolu devreye girer; laktik asit sayacı dolmaya başlar. Kutucuğu işaretlediğinde dinlenme kipine geçilir ve biriken laktik asit oklarla karaciğere ve diğer dokulara taşınır — kasta biriken laktik asit bir saat içinde oksidasyon için diğer dokulara ya da glikoz ve onun depo şekli olan glikojene dönüşmek üzere karaciğere gönderilir.
İnsanlarda çizgili kas hücreleri, yeterli oksijenin olmadığı durumlarda laktik asit fermantasyonu ile ATP üretir. Yoğun kas egzersizleri veya kas gücü gerektiren işlerin başlangıcında ATP üretmek için gerekli olan oksijen yeterli miktarda sağlanamayabilir. Bu durumda kas hücreleri laktik asit fermantasyonu da yaparak gerekli olan enerji ihtiyacını karşılar. Yoğun egzersiz hareketleri yapılması veya maç öncesi yapılan ısınma hareketleri, az miktarda laktik asidin oluşmasını sağlayarak kaslara uyarıcı etki yapar. Böylece kasların daha iyi çalışması sağlanmış olur.
İnsanda çizgili kas hücreleri glikozu tamamen CO₂ ve H₂O’ya parçalarken düz kas hücreleri oksijenli ortamda bile piruvattan laktik asit üretir. Ancak bu laktik asit üretimi oksijenli ortamda gerçekleştiği için araştırmacılar, bunu fermantasyon olarak kabul etmezler.
Laktik asit fermantasyonu endüstride yoğurt, peynir, turşu, boza, salamura zeytin üretiminde kullanılır. Sütten elde edilen yoğurt ve kefir, tahıllardan elde edilen tarhana ve boza, et ürünlerinden elde edilen sucuk ve pastırma, çeşitli meyve ve sebzelerden elde edilen sirke ve turşular fermente ürünlere örnek olarak verilebilir. Fermantasyon; besinleri koruma, zararlı mikroorganizmaları öldürme ve bağışıklığı güçlendirme gibi birçok biyolojik işleve sahiptir.
Enzimatik reaksiyonlardır. NAD⁺ koenzimi önce indirgenir sonra yükseltgenir. Hücrenin pH değeri düşer. Ökaryot ve prokaryotların sitoplazmasında görülür. Oluşan son ürünler organik yapılıdır. Substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP üretimi olur. Glikolizden sonra enerji üretimi ve tüketimi olmaz. Isı çıkışı olur.
| Etil Alkol Fermantasyonu | Laktik Asit Fermantasyonu |
|---|---|
| Maya mantarlarında, bazı bakterilerde, bitki tohumlarında görülür. | Yoğurt bakterisinde, yeterli O₂ gelmediğinde çizgili kas hücrelerinde, insanda olgun alyuvarlarda görülür. |
| Son ürün etil alkoldür. | Son ürün laktik asittir. |
| Son ürün 2C’ludur. | Son ürün 3C’ludur. |
| CO₂ oluşur. | CO₂ oluşmaz. |
| Asetaldehit oluşur. | Asetaldehit oluşmaz. |
| Son elektron (H⁺) alıcı asetaldehittir. | Son elektron (H⁺) alıcı piruvattır. |
Bu ünitenin konusu spor salonundan buzdolabının rafına kadar her yerde.
Sprint atarken kasların oksijeni yetiştiremez: yoğun kas egzersizleri veya kas gücü gerektiren işlerin başlangıcında ATP üretmek için gerekli olan oksijen yeterli miktarda sağlanamayabilir. Bu durumda kas hücreleri laktik asit fermantasyonu da yaparak gerekli olan enerji ihtiyacını karşılar.
Antrenörün ısınma ısrarının biyolojik karşılığı var: maç öncesi yapılan ısınma hareketleri, az miktarda laktik asidin oluşmasını sağlayarak kaslara uyarıcı etki yapar. Böylece kasların daha iyi çalışması sağlanmış olur.
Biriken laktik asit orada kalmaz: kasta biriken laktik asit bir saat içinde oksidasyon için diğer dokulara ya da glikoz ve onun depo şekli olan glikojene dönüşmek üzere karaciğere gönderilir. Fermantasyon sırasında hücrenin pH değeri düşer.
Mutfaktaki en tanıdık örnek: hamurun mayalanması etil alkol fermantasyonuna örnektir. Hamurun kabarması, oluşan CO₂ sayesinde gerçekleşir ve ortamdaki gaz basıncı artar. Laktik asit fermantasyonunda ise CO₂ oluşmadığı için böyle bir kabarma görülmez.
Sütün yoğurda dönüşmesi laktik asit fermantasyonudur: laktik asit fermantasyonu endüstride yoğurt, peynir, turşu, boza, salamura zeytin üretiminde kullanılır. Ekşi tat, oluşan laktik asitten gelir.
Turşunun bozulmadan aylarca durmasının sebebi: fermantasyon; besinleri koruma, zararlı mikroorganizmaları öldürme ve bağışıklığı güçlendirme gibi birçok biyolojik işleve sahiptir. Tarhana, boza, sucuk ve sirke de aynı listede.
Bataklık kokusunun kaynağı bir solunum ürünü: bataklıklardan çürük yumurta kokusunun gelmesinin nedeni oksijensiz solunum yapan bakterilerin oluşturduğu H₂S’dir. O bakteriler elektronlarını sülfat iyonuna aktarır.
Bitkinin geceleri de nefes aldığını unutma: bitkiler solunumu gece gündüz, fotosentezi sadece ışık varlığında gerçekleştirir. Bu yüzden atmosfere karbondioksit salınımı geceye göre gündüz azdır.
Neden ve çözüm birlikte verilir: fosil yakıtların aşırı tüketimi, atmosferde CO₂ artışına yol açarak sera etkisi yaratmakta ve küresel ısınmaya yol açmaktadır. Atmosferdeki CO₂ miktarını dengede tutmak için ormanlar korunmalı ve çoğaltılmalıdır.
56 soruluk test · oksijensiz solunumun özellikleri ve son elektron alıcıları, bataklık bakterileri ile denitrifikasyon, fotosentez ve solunumun birbirini tamamlaması, gece-gündüz karbondioksit salınımı, kemiosmotik görüş ve ATP sentaz kanalı, fermantasyonun genel özellikleri, etil alkol ile laktik asit fermantasyonunun karşılaştırılması, kas hücrelerinde fermantasyon ve endüstriyel kullanımı
Besin moleküllerinin canlı hücrelerde oksijen kullanılmadan yıkılması sırasında ETS yardımıyla ATP üretilmesine oksijensiz solunum denir. Bazı bakteri ve arkelerde görülür. Elde edilen enerji miktarı oksijenli solunuma göre daha azdır. Glikoz, CO₂ ve H₂O’ya kadar parçalanmaz ve tamamen okside olmaz. Son elektron alıcısı, O₂ dışında genellikle bir inorganik moleküldür. ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır, bu nedenle üretilen ATP miktarı azdır. Kullanılan elektron alıcılarından bazıları nitrat (NO₃⁻), ferrik demir (Fe³⁺), sülfat (SO₄²⁻), karbonat (CO₃²⁻) ve CO₂’dir. Oksijensiz solunumda substrat düzeyinde fosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon ile ATP üretilir.
Bataklıkta yaşayan bazı bakteriler besin moleküllerinden kopardıkları elektronları sülfat iyonuna aktarır. Elektronları alarak indirgenen sülfat, hidrojen sülfür (H₂S) oluşumunu sağlar. Bataklıklardan çürük yumurta kokusunun gelmesinin nedeni bu H₂S’dir. Toprakta ve suda bulunan nitrat (NO₃⁻), oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından N₂’ye dönüştürülür; bu bakteriler ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak nitratı kullanır. Denitrifikasyon adı verilen bu olay biyosferdeki azot dengesinin korunmasına katkı sağlar.
Fotosentez ürünleri olmadan solunum, solunum ürünleri olmadan da fotosentez gerçekleşmez. Oksijenli solunumun son ürünleri olan karbondioksit ve su, fotosentez tepkimelerinde temel maddeleri oluştururken fotosentezin son ürünleri olan besin ve oksijen de oksijenli solunumda tüketilen temel maddeleri oluşturur. Bitkiler solunumu gece gündüz, fotosentezi sadece ışık varlığında gerçekleştirir. Gündüzleri bitkilerin fotosentez hızı solunum hızından fazla olduğu için solunum sonucu ürettikleri karbondioksiti ve suyu atmosfere vermeden fotosentezde kullanır. Bunun sonucunda atmosfere karbondioksit salınımı geceye göre gündüz azdır.
Canlıların hücresel solunumu, orman yangınları, fosil yakıtların kullanımı atmosferde karbondioksit oluşumunu etkileyen faktörlerdir. Atmosferde biriken karbondioksit gazı, üreticiler tarafından tutularak besin sentezinde kullanılır. Bu da doğadaki madde döngülerinin devamlılığını sağlar. Fosil yakıtların aşırı tüketimi, atmosferde CO₂ artışına yol açarak sera etkisi yaratmakta ve küresel ısınmaya yol açmaktadır. Küresel ısınma, iklim ve canlı türleri üzerinde etkili olmaktadır. Bazı türler yok olurken bazıları yok olma tehlikesiyle karşı karşıya kalmaktadır. Atmosferdeki CO₂ miktarını dengede tutmak için ormanlar korunmalı ve çoğaltılmalıdır.
Ökaryotların mitokondrisinde ve kloroplastlarında, prokaryotların hücre zarında ETS yardımıyla ATP sentezi kemiosmotik görüş ile açıklanır. Bu görüşe göre zarın iki tarafındaki proton yoğunluğu farkına bağlı olarak ortaya çıkan proton itici gücüyle ATP sentezlenir. ETS’de taşınan elektronlar yüksek enerji düzeyinden düşük enerji düzeyine iniş eğilimindedir; açığa çıkan serbest enerjinin bir kısmı ısı olarak verilir, bir kısmı protonları zarlar arası boşluğa pompalamada kullanılır. İç zar protonlar için geçirgen değildir; ATP sentaz enzimi protonların geri dönmesini sağlayan bir kanal oluşturur ve protonların sıvı ortama geçişi ATP sentazı aktif hâle getirerek ATP sentezini gerçekleştirir. Oksijen ETS’nin son elektron alıcısıdır; oksijensiz solunumda ise sülfat, nitrat, karbonat veya demir son elektron alıcısı olarak kullanılır.
Şekerlerin ya da diğer organik yakıtların oksijen kullanmaksızın kısmen yıkıldığı katabolik sürece fermantasyon denir. Fermantasyon ve anaerobik solunum, hücrelerin oksijen kullanmaksızın ATP üretmesini sağlar. Bu ikisi arasındaki fark, anaerobik solunumda bir elektron taşıma zinciri kullanıldığı hâlde fermantasyonda kullanılmamasıdır. Fermantasyon hücrelerin sitoplazmasında gerçekleşir. Organik monomerler tamamen parçalanmadığı için enerji verimi diğer oksijenli ve oksijensiz solunuma göre çok daha düşüktür. Sadece substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezi gerçekleşir. Fermantasyon olayları glikoliz tepkimeleri ile başlar; glikolizden sonraki basamaklarda kullanılan enzimler canlı türüne göre farklılık gösterdiğinden piruvat farklı organik yapılı maddelere dönüşür.
Bazı bakterilerde, bira mayası gibi maya hücrelerinde ve bazı bitki tohumlarında görülür. Glikoliz sonucu oluşan piruvatın enzim denetiminde iki karbonlu etil alkole dönüştürülmesi olayına etil alkol fermantasyonu denir. Önce üç karbonlu piruvattan bir molekül CO₂ ayrılması ile iki karbonlu asetaldehit oluşur; asetaldehit etil alkol fermantasyonuna özgü bir moleküldür. Daha sonra asetaldehit, glikolizde oluşan 2 NADH + 2H⁺’dan kopan hidrojenleri alarak iki molekül etil alkole dönüşür; serbest kalan NAD⁺ molekülleri tekrar glikolize katılır ve reaksiyonların devamlılığı sağlanır. Glikoz → 2 Etil alkol + 2 CO₂ + 2 ATP. Hamurun mayalanması bu fermantasyona örnektir; kabarma oluşan CO₂ sayesinde gerçekleşir. Açığa çıkan etil alkol belirli bir değerin üzerinde zehir etkisi gösterir ve fermantasyon durur.
Bazı bakterilerde ve mantarlarda, omurgalıların çizgili kaslarında ve memelilerin olgun alyuvar hücrelerinde görülür; kalp kasına yeterli oksijen gelmediğinde kalp kası da bu yolu kullanır. Glikoz 2 molekül piruvata kadar parçalanır, piruvatlar 2NADH + 2H⁺’ın hidrojenlerini alarak laktik aside dönüşür. Etil alkol fermantasyonundan farklı olarak asetaldehit oluşumu ile karbondioksit çıkışı görülmez. 1 molekül glikozdan 2 molekül laktik asit oluşur; glikolizde toplam 4 ATP (net 2 ATP) sentezlenir. Glikoz + 2 ATP → 2 Laktik asit + 4 ATP. Ortak özellikler: enzimatik reaksiyonlardır, NAD⁺ önce indirgenir sonra yükseltgenir, hücrenin pH değeri düşer, ökaryot ve prokaryotların sitoplazmasında görülür, son ürünler organiktir, substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP üretilir, glikolizden sonra enerji üretimi ve tüketimi olmaz, ısı çıkışı olur.